老窖釀的酒為什麼會有獨特的風味?

忙喬遷、換盆栽的是她；適應不良、心情毛躁的，卻是貓。澳洲雪梨這名 48 歲的女子，被自己養的貓抓傷雙臂。^[1]在噁心、嘔吐 3 天，且右下腹痛 2 天後，^[2]她不得不至威爾斯親王醫院（Prince of Wales Hospital）求助，^[1]而且就診不久，便開始拉肚子。^[2]

氣疽芽孢梭菌

女子的血液培養檢測結果，顯示有氣疽芽孢梭菌（Clostridium chauvoei）^[1]──一種通常只會感染牛與綿羊，偶爾也出現在山羊和豬身上的噬肉菌。^{[1, 3]}

氣疽芽孢梭菌住在土壤裡，休眠的孢子被牲畜吃進體內，穿越腸道黏膜，隨血液流動，抵達肌肉。^[4]當剪毛、閹割或斷尾等行為所致的創傷，降低局部肌肉的氧氣含量，此厭氧細菌便得以活化、增生，^{[3, 4]}並釋放毒素破壞微血管，造成出血、水腫和肌纖維壞死。^[4]筋膜、皮下組織，跟這些壞死到深紅似墨的肌肉，不僅充斥氣泡，呈現氣性壞疽（gas gangrene或emphysematous gangrene），^{[3, 4]}還會散發酪酸（丁酸；butyric acid）的餿臭牛油味。^[4]然而動物有口難言，不像人類會抱怨身體不適。因此，儘管有臭味、發燒、腫脹、肌群失能等外顯症狀，^{[3, 4]}多半飼主都是在牲畜猝死後，才察覺牠們早就得了肌肉壞死發黑的黑腿病（blackleg）。^[1]

感染氣疽芽孢梭菌的人類

目前全世界只有3個已知的人類案例：^[1]

1. 2008 年《臨床微生物學期刊》（Journal of Clinical Microbiology）的論文，指稱日本的 58 歲男性為全球人類首例。這名糖尿病患者於 2006 年 2 月，連 2 日高燒超過 39°C，咳嗽、流鼻水，接著又意外撞上工地的鐵管，肋骨骨折。他隔天早上就診，從醫院返家後，傍晚卻突然在浴室昏倒送醫。右胸腔壁出現氣性壞疽，還有氣體困在血管裡。抵達醫院 2 小時，便宣告死亡。生前從胸部皮下病灶抽取的檢體，培養出氣疽芽孢梭菌。 ^[3]
2. 2012年《感染期刊》（Journal of Infection）的個案報告，描述美國一名罹患乳癌的 44 歲女性，才開始緩和性化療 10 天，突然腹痛、體虛被送急診。她接受 21 天的抗生素，治療氣疽芽孢梭菌引發的嗜中性白血球缺少性小腸結腸炎（neutropenic enterocolitis），住院 36 天後離世。^[5]
3. 2023 年 9 月的《澳洲醫療期刊》（Medical Journal of Australia）上，這個發生在 2022 年雪梨的個案是史上第 3 例。氣疽芽孢梭菌可能是在女子處理植栽時，經貓咪抓傷處，進入她的血流，導致壞死性小腸結腸炎（necrotising enterocolitis）。根據媒體報導，她的肝、腎等多重器官衰竭，而且血壓極低。剛到院時，醫師見她發燒、腹痛，又有休克的跡象，馬上把人送進加護病房。^[1]

人類倖存首例

儘管之前的個案都以死亡收場，威爾斯親王醫院的醫師還是參考雷同感染的前例，用抗生素和高壓氧治療（hyperbaric oxygen therapy），試圖控制女子病情。^[1]高壓氧治療的特製艙室，具有大氣壓力 1.5 至 3 倍的壓力。傷患在其中呼吸純氧，讓血液灌滿加速癒合所需的氧氣。^[6]這招顯然對女子相當有效，她 4 天後便離開加護病房。不過到了第 9 天，女子的腹痛再次發作。電腦斷層掃描影像上，胃壁某區薄如紙片，終致穿孔。醫師馬上進行緊急手術，所幸她復原良好，2 個半禮拜後出院。^[1]

人畜共通傳染病？

女子的故事登上期刊後，媒體訪問論文的第一作者，以及與此案無關的感染科醫師。前者表示這不太算人畜共通傳染病，「單純是常見於牲畜的病菌，逮到機會感染了人類宿主」；後者則認為硬要歸類並非不行，但是「情況非常罕見」，毋須擔心人類案例就此增長。^[1]

所以，各位讀者若看完本文，頓時杞人憂天，也請別遷怒貓咪，狠心棄養。只要在從事園藝時戴手套，之後記得洗手，就能降低感染風險。^[1]（延伸閱讀：〈澳洲婦人腦內的蟒蛇寄生蟲〉）

參考資料

1. May N. (30 SEP 2023) ‘Australian gardener becomes first person to survive deadly flesh-eating bacteria’. The Guardian, Australia.
2. Ko MS, Gulholm T, Yastrebov K. (2023) ‘Human Clostridium chauvoei necrotising enterocolitis’. Medical Journal of Australia.
3. Nagano N, Isomine S, Kato H, et al. (2008) ‘Human fulminant gas gangrene caused by Clostridium chauvoei’. Journal of Clinical Microbiology, 46(4):1545-7.
4. Valentine BA. (2017) ‘Chapter 15 – Skeletal Muscle’. In: Pathologic Basis of Veterinary Disease. (pp. 908-953.e1) Mosby.
5. Weatherhead JE, Tweardy DJ. (2012) ‘Lethal human neutropenic entercolitis caused by Clostridium chauvoei in the United States: tip of the iceberg?’. Journal of Infection, 64(2):225-7.
6. ‘Hyperbaric Oxygen Therapy’. Johns Hopkins Medicine, U.S. (Accessed on 03 OCT 2023)

• Bacillus cohnii 　 
• 科氏芽孢桿菌
• 形狀：圓
• 直徑：0.6 至 0.7 微米
• 前進：使用布滿細胞表面的鞭毛

會產生石灰的細菌

細菌不僅可以用於生產食物或提煉金屬，還可以用來建造橋樑和房屋。

例如科氏芽孢桿菌，這是一種一點都不起眼，但會產生石灰的細菌。它喜歡鹼性的生活環境，像是酸鹼值可達八的馬糞裡。但它也生活在鹼性更強的環境，全世界都有其蹤跡，甚至在歐洲、非洲、南美、土耳其的鹼湖裡，它會利用溶在湖裡的碳酸鹽產生石灰。

此細菌最初是在一九九○年代初期，德國微生物及細胞培養保藏中心的細菌學家在尋找偏好鹼性環境的新菌種時所發現，當時的土壤樣本來自一個鹼性土壤的牧場，裡面還殘留著馬糞。

科氏芽孢桿菌除了能夠忍受酸鹼值超過十二的強鹼，相當於氣味刺鼻的氨水的酸鹼值，還能形成孢子渡過長時間的乾旱期。細菌孢子的特性是具有極強的抵抗力，可以存活數十年或數百年，在特定的條件下甚至超過數百萬年（球形離胺酸芽孢桿菌（→ 78頁）還有發芽的能力。

科氏芽孢桿菌的名字源自於德國細菌學家費迪南．尤利烏斯．科恩（Ferdinand Julius Cohn），細菌學的奠基者，也是一八七二年第一個鑑識出芽孢桿菌屬這種小桿形細菌的學者。

研發能「自行修復」的混凝土

科氏芽孢桿菌能生活在鹼性環境中，能產生石灰，孢子經過長時間還具有發芽能力。結合這三種特性，令建築業對之產生興趣。一位荷蘭微生物學家專門研究會產生石灰的細菌，並嘗試研發出一種能自行修復的混凝土。

他的做法是將細菌孢子與銨鹽、磷酸鹽及養分混合在一起，封裝於黏土球裡，然後將這粒只有幾公厘大小的顆粒加入強鹼性的混凝土中。混凝土硬化後若一直保持緊密，便無事發生。但如果出現裂縫，開始長時間滲水，細菌孢子就會開始萌發。當細菌繁殖分裂，會消耗添加進去的物質，並不斷產生碳酸鈣填補裂縫。一道幾公釐寬的裂縫，只需數天時間即可修補完畢。

如此一來，科氏芽孢桿菌就可以解決混凝土結構出現裂縫的難題，否則定期必須進行的繁複維修，造成的損失可高達數十億歐元。除此之外，此細菌也能用在保護現存的建築物，在噴塗混凝土或修復液中皆已測試添加此細菌，用在已出現細微裂縫的建築構件上。

不過，此項產品至今尚未成熟，黏土顆粒仍然占據太多空間，進而影響混凝土的穩定性。還有載體材質、養分及混凝土之間的交互作用，以及孢子平均分布與釋放，與石灰形成的速度及過程等等，都還在改良中。如今，研究人員也測試其他能形成石灰的細菌是否適用。不過無論如何，科氏芽孢桿菌可說是混凝土生物修復劑的先鋒。

科氏芽孢桿菌這類會產生石灰的細菌，現在也運用在其他目的上。一家德國公司利用它來黏走採礦產生的灰塵。方法是將細菌加入培養液裡，灑在布滿灰塵的泥土上，六至四十八小時內就會產生石灰，將灰塵顆粒黏在一起形成砂岩，即固化灰塵。從前為了抑制灰塵，礦業公司必須使用大量的水，如今，藉由細菌的幫忙，就可以省下這些水了。

——本文摘自《細菌群像：50種微小又頑強，帶領人類探索生命奧祕，推動科學前進的迷人生物》，2023 年 ３ 月，麥田出版，未經同意請勿轉載。

• Candidatus Pelagibacter ubique 
• 遍在遠洋桿菌
• 外觀：通常如月牙般略彎之小桿 
• 長：0.37 至 0.89 微米 寬： 0.12 微米至 0.20 微米

高效率利用生存空間

假使將我們肚裡大腸桿菌的體型比作兔子，遍在遠洋桿菌的體型就如同小老鼠。這種無所不在的海洋細菌不只是能獨立生存的細菌中體積最小的^[1]，可能也是全世界最有效率也最成功的生物。每公升的海水裡，就有數以百萬計這種細菌，據推測，遠洋桿菌屬的總菌量在地球上高達 1027 至 1028，這個數目是宇宙中目前可觀測到之恆星數量的十萬至一百萬倍。

但這種細菌所創下的紀錄不只這項： 海水所含養分非常貧乏，微生物要生存，就必須主動將所需養分分子輸送進細胞內部。這會消耗能量，最後也一定會有所剩餘。遍在遠洋桿菌則生活在極限邊緣：擁有正好足夠其吸收養分及生長繁殖所需的能量，剛剛好，不多也不少。

遍在遠洋桿菌可說是生物界的空間利用大師，其用來維持新陳代謝和繁殖的胞內空間，少到令人難以想像。細胞內三分之二的空間用於新陳代謝，剩下的三分之一被遺傳物質占滿。在小小的空間裡備有感應系統，能偵測含碳、氫、鐵化合物及光線的位置，擁有必要的運輸系統，以及一切所需的酵素，能自行生產二十種維持生命不可或缺的胺基酸。

體積若是再小，就只能放棄全部或部分的新陳代謝。例如，更小的病毒基本上就是壓縮緊密的基因，會侵入其他生物的細胞中，將別人的新陳代謝系統據為己用。

如果養分充足，細胞內無須再具備持家基因，生活在這種環境的細菌或古菌的確可以小過遍在遠洋桿菌。例如生殖道黴漿菌（Mycoplasma genitalium），這是一種對人類致病的病原體，會在尿道、子宮等黏膜造成感染，體積僅有三百乘以六百奈米左右，但無法獨立生存^[2]。二○一五年有學者聲稱在地下水裡發現更小的細菌，但直至今日為止尚未能成功培養，因此學界相當懷疑是否真實存在。

精簡而高效的演化結果

此外，遍在遠洋桿菌的維生機制，效率也出奇地高。它只有一百三十萬組鹼基對，共含約一千四百個基因，是至今已知可獨立生存的物種中最少的。沒有任何多餘的東西，只有必要的配置。甚至連遺傳密碼，也似乎為了減少能量消耗而有過最佳化的調整。

一如其他生物，遠洋桿菌的遺傳密碼由四種鹼基 A（腺嘌呤）、C（胞嘧啶）、G（鳥嘌呤）、T（胸腺嘧啶）所組成。但比起其他細菌，遠洋桿菌裡 A 與 T 出現較為頻繁，此點便是出於效能，因為 C 與 G 含有較多的氮（而這在海水中是稀有元素），製造起來較為困難，如同人們以盡可能節省墨水的方式寫作一樣。

遍在遠洋桿菌在其所屬的立克次體目裡，算是特異獨行的一支。因為除了它之外，所有立克次體目的細菌，都必須在其他生物細胞內才能存活，其中也有不少病原菌，例如普氏立克次體菌，流行性斑疹傷寒的病原菌，透過蝨子傳染。

生物學家研究遍在遠洋桿菌並不只因為其驚人的能源效能和基因體的構造，對生態而言，它也相當重要。因為所有遠洋桿菌加起來的重量，比全球海洋魚類總重量還要多，且占有海洋細菌生物量的四分之一；在溫暖的夏季，甚至可能高達二分之一。由於它的主要食物來自死亡生物殘留下來的可溶性有機物，因此在地球的碳循環上，也扮演一個重要的角色。

由於數量實在太龐大，因此也容易引起敵人的覬覦：至今已知有數種病毒，會侵占並消滅此種細菌。

遲至二○○二年，人們才知道遍在遠洋桿菌的存在。在那之前，人們只認得它的 rRNA（核糖體核糖核酸）序列，是一九九○年研究人員在北大西洋馬尾藻海的海水樣本裡所發現。這也是首批運用當時最新的序列鑑定方法檢測到的細菌之一，但當時無法成功地培養出來。最後研究人員用了養分很低的培養基，以及高度稀釋的樣本，並添加一種能附著在核糖體上的染劑用以判別才成功。

註解

• [1] 審定注：一些寄生型細菌和古菌更小。
• [2] 審定注：該菌倚賴人類細胞裡的現成養分存活。

——本文摘自《細菌群像：50種微小又頑強，帶領人類探索生命奧祕，推動科學前進的迷人生物》，2023 年 ３ 月，麥田出版，未經同意請勿轉載。