不甚精緻的仿冒最實用

風靡全球的電玩系列《世紀帝國》（Age of Empires），問世將近 26 年，歷經多次新作發表與改版。^[1]終於，有生物學家發現它的附加價值，妥善利用於學術研究：2023 年 8 月澳洲聯邦科學暨工業研究院（CSIRO）跟西澳大學（University of Western Australia）隆重巨獻，於美國《國家科學院院刊》（PNAS）正式發表^{[2, 3]}──《世紀帝國II：決定版》（Age of Empires II: Definitive Edition）之蟻群爭霸！

當然，微軟 Xbox 沒有業配贊助，論文標題也不長這樣，而且研究設計浪費了遊戲豐富的功能，玩法單調純樸。^{[1, 2]}不過，成果依然獲得 YouTube 電玩頻道的專業評析，與網友的熱烈討論。^[4]

遊戲模擬

《世紀帝國II：決定版》的場景編輯器，允許玩家在地圖上，改變環境特徵，並配置人力與建物。遊戲裡軍民單位的行為，由32,000行的程式所控制：在「if… then…」的語法下，如果某單位滿足特定條件，便會引發對應的行為。與此研究有關的部份，規範敵軍進入反應半徑時，軍事單位必須向前移動並發動攻擊，但是對於友軍或中立者則一概忽略。其中精銳條頓騎士（Elite Teutonic Knight）的反應半徑為3個格子；而雙手劍兵（Two-Handed Swordsman）則是 4 個。^[2]利用這樣的設計，便可以激發戰爭。

研究團隊選擇「標準」的遊戲難度，先讓精銳條頓騎士跟雙手劍兵單挑，直到一方陣亡，總共 10 次。如此確定前者的強悍名不虛傳，無往不利。接著每次出 1 名精銳條頓騎士，跟 2、3、4…8 名雙手劍兵對打，即至1：4 的時候，都還是精銳條頓騎士勝出。最後，研究團隊做了下列設定：^[2]

• 藍軍：玩家控制；紅軍的敵人；擁有最高生命值和最強攻擊力的精銳條頓騎士，共 9 名。^[2]
• 紅軍：電腦控制；藍軍的敵人；以 20、30、40…100 名戰力薄弱的雙手劍兵，組成數個步兵團。^[2]
• 綠軍：電腦控制；藍、紅兩軍分別的友軍。^[2]
• 簡單競技場：以城牆圍出一塊不會遭藍軍或紅軍攻擊，形狀為長方形的綠軍地盤，讓藍、紅兩軍於其中捉對廝殺。^[2]
• 複雜競技場：先圈出一個簡單競技場，然後用步兵單位無法跨越的水域，在裏頭隔出3條巷道。每條都有3名藍軍的精銳條頓騎士駐守，與巷道外紅軍的雙手劍兵團對峙。^[2]

在玩家完全不操作的狀況下，藍軍與不同人數的紅軍，於簡單和複雜競技場交戰。每種排列組合打 10 場，總共 180 場戰役。每場都要打到有一方被完全殲滅，才算結束。簡而言之，就是以不同的人數和場地，不斷重演一模一樣的情境。^[2]「大概是遊戲最無聊的玩法」，論文的第一作者 Samuel Lymbery 博士抱怨。^[5]整體來說，當紅軍人數增加到一個程度，藍軍的勝算便開始下降，而場地差異則會影響達到此變化的門檻。^[2]

螞蟻實戰

2021年 7 到 10 月間，研究團隊去西澳伯斯丘（Perth Hills）地區的小鎮Chidlow，找澳洲肉蟻（Australian meat ants；學名Iridomyrmex purpureus^[註]），還有外來的阿根廷蟻（Argentine ants；Linepithema humile）。從兩者分別的 6 個聚落抓工蟻，數量恰為實驗所需，且不會危害蟻群續存。帶回實驗室後，將來自同個蟻窩的關在一起，用水、蜂蜜和死蟋蟀飼養。^[2]

澳洲肉蟻與阿根廷蟻的工蟻，先一對一「釘孤枝」（tìng-koo-ki^[6]），直到其中一方死亡為止。凡是有打起來的場次，一律由澳洲肉蟻獲勝。接下來，研究團隊以類似電玩版的模式，調整蟻群的大小與所處的環境，讓兩軍對戰。^[2]

• 澳洲肉蟻：每場戰役徵召20隻。^[2]
• 阿根廷蟻：每次發派 5、10、20、60、100、150 或 200 隻。^[2]
• 簡單競技場：10 公升裝的塑膠容器。^[2]
• 複雜競技場：在塑膠容器裡，用木板區隔出數條巷道。^[2]

各種排列組合，照原計劃是要打 7 次，排除有技術性問題的幾次，最後總共進行了 93 場戰役。這裡與遊戲模擬的差別，在於限制時間長度為 24 個鐘頭，結束後統計雙方死傷，而非等到單方全軍覆沒。不意外地，澳洲肉蟻總是勝利，然而傷亡數量卻隨情況而異。^[2]

人類與螞蟻

螞蟻之類的社會性昆蟲打起來，規模與人類的傳統戰爭雷同。^{[3, 5]}澳洲肉蟻對上阿根廷蟻，就像精銳條頓騎士之於雙手劍兵。無論是實戰或電玩，少數強者跟眾多弱者戰鬥時，強者於複雜競技場的死亡率較低，而在簡單競技場則較高。所以戰爭的結果，「取決於戰場的特性」，Samuel Lymbery博士表示。^[3]

侵略性的外來螞蟻，會攻擊本土動物，並破壞農作物。^[5]阿根廷蟻雖然體型渺小，卻在人為環境或受人類影響的棲地大量繁殖，^{[2, 3]}而且是最猖獗的外來種之一，每年造成全球 1 千 9 百萬美金的經濟損失。^[2]這是因為人類整頓地面時，移除了植物和自然碎屑，於是創造出簡單競技場般，空曠、開放的戰鬥場域。^[3]對真實世界的螞蟻來說，簡單競技場就是人行道和公園；而複雜競技場為樹叢或木屑等。^[5]總之，原本自然環境中，具有體型優勢、擅長單挑的澳洲肉蟻，在人為的干擾下，變得容易死於敵軍圍毆。^[3]人類務必把複雜的結構加回去，才能減少外來者造成的物種失衡。^{[3, 5]}

YouTube電玩頻道推薦

澳洲這篇論文在美國《國家科學院院刊》上線後，擁有 36.9 萬追蹤者的 YouTube 電玩頻道 Spirit of the Law，發表了一支 12 分鐘，深入淺出的影片，摘要研究重點，還提到其中運用的蘭徹斯特法則（Lanchester’s laws）。不到1個月，已有將近 30 萬人次觀賞。^[4]影片下方留言區的科學家與資深玩家，不僅熱議這個描述第一次世界大戰前的戰爭型態中，戰力、人數與戰爭結果關係的數學模型，也執著於論文不影響結論的計算錯誤。^{[2, 4]}發覺迴響熱烈的 CSIRO，感謝 Spirit of the Law 之餘，更將影片節錄到自己的頻道上推廣。^[7]

備註

研究團隊把 Iridomyrmex purpureus，叫作澳洲肉蟻（Australian meat ant）。^[2]這種螞蟻的學名，有多個中文翻譯。臺灣大學昆蟲系名譽教授吳文哲導讀，彰化師範大學生物學系教授林宗岐審訂的《螞蟻螞蟻：螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅》，稱其為紫虹琉璃蟻。^[8]

參考資料

1. Age of Empires. (26 OCT 2022) ‘Age of Empires – A Franchise History’. YouTube.
2. Lymbery SJ, Webber BL, Didham RK. (2023) ‘Complex battlefields favor strong soldiers over large armies in social animal warfare’. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 12;120(37):e2217973120.
3. Dewar I. (29 AUG 2023) ‘Ant wars: How native species can win the battle over invasive pests’. CSIRO, Australia.
4. Spirit of the Law. (13 SEP 2023) ‘How AoE2 is helping scientists understand ants’. YouTube.
5. Hughes M. (03 OCT 2023) ‘Scientists use Age of Empires computer game to simulate ant warfare’. ABC News, Australia.
6. 「釘孤枝」教育部臺灣閩南語常用詞辭典（Accessed on 06 OCT 2023）
7. CSIRO. (24 SEP 2023) ‘Testing ant warefare models in Age of Empires II #ageofempires’. YouTube.
8. Wilson EO, Hölldobler B.（05 SEP 2019）《螞蟻螞蟻：螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅》貓頭鷹出版社

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。

新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：

＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）

＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）

＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）

＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）

＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）

比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

靈長類首見，雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？

差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。

經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。

• 延伸閱讀：最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

或許沒有那麼罕見？

直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。

值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。

金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。

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參考資料

1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。