長尾鯊靠「甩尾」打昏獵物

文同，字與可，是北宋著名畫家，以畫竹聞名。文同是蘇軾（東坡）的表兄，曾送給蘇軾一幅竹畫。文同去世後，蘇軾看到這幅畫，寫了篇紀念文章，開篇記述文同的對畫竹的看法，其中有這麼一段話：

故畫竹必先得成竹於胸中，執筆熟視，乃見其所欲畫者，急起從之，振筆直遂，以追其所見，如兔起鶻落，少縱則逝矣。

譯成白話就是：

所以畫竹心裡一定先要有完整的形象。畫時執筆凝神熟視，就能看到自己所想畫的。這時趕緊畫下心中所見，宛若兔子剛跳起來，兔鶻就飛捕下去般迅速，否則靈感稍縱即逝。

蘇軾的這段話產生了兩個成語：胸有成竹、兔起鶻落。前者小朋友大概已明白它的意思，後者即使明白它的意思，大概也只知其然、不知其所以然。就讓章老師費點筆墨解釋一下吧。

兔起鶻落，比喻動作敏捷，或形容繪畫及撰寫文章迅速流暢。讓我們造兩個句吧。

老畫家提起筆來，宛如兔起鶻落，頃刻之間一幅寫意山水就完成了。

他是少林拳高手，打起拳來兔起鶻落，讓人看得眼花撩亂。

接下去就要談談這個成語的科學意義了。當野外的有蹄類次第消失，兔子成為最重要的獵獸，自然而然發展出一套以獵兔為主的狩獵方式。平民百姓用獵犬追逐，大戶人家僱請鷹師馴練獵鷹，在空曠野地縱犬放鷹，為秋冬時分有閒有錢階級最熱衷的戶外活動。

在北方，用來獵兔的鷹，以鷹科的黃鷹（蒼鷹）和隼科的兔鶻（獵隼）為主。黃鷹體型較大，單隻即可出獵。兔鶻體型較小，極少一擊斃命，通常反覆搏擊，等到兔子無處可逃，才縱犬追捕。

兔鶻體重不到 1 公斤，但飛行迅速，兇猛無比。牠一看到兔子，會收攏翅膀，像箭一般俯衝下去。蘇軾用兔起鶻落形容下筆迅捷，說不定他就是個兔鶻玩家。

在隼科中，體型最大的是產在（大陸地區）東北北部的海東青（矛隼）。說牠體型大，也不過 1.4 公斤左右。海東青簡稱海青，是最珍貴的獵鷹，飛得又高、又快，可獵取天鵝等大型飛禽。遼代皇帝每年春天在松花江畔用海東青獵天鵝，這可是一年一度的盛事啊！

遼、金、元和清朝，這些北方民族建立的王朝莫不崇尚海東青。從金、元到清代，流放遼東（今東北）者，如捕獲海東青，還可抵罪呢！

「可有任何事物能令你恐懼？」「有，孤獨地死去。因此，我帶你同行。」－電影《比得兔》（2018）。^[1]拉別人陪葬的概念，雖然不太道德，但確實使人安心。然而，「兄弟爬山，各自努力」，人生總有非得獨立克服的重大挑戰。在缺乏救援的情況下，僅知他人也正經歷相同的苦難，對當事者又會有何影響？

實驗小鼠接受挑戰

日本研究團隊買了一票10週大的雄性實驗小鼠（C57BL/6 N），來接受行為測試。^[備註]為避免不同生理性別的反應差異，可能影響比較結果，雌性被排除在外。小鼠們4到5隻住一籠，裏頭吃喝無限供應，室溫維持在攝氏23到26度之間，照明每天開關各12小時循環。^[2]總之，小鼠養尊處優，就等著任人宰割。

實驗項目：懸尾測試、強迫游泳測試

懸尾測試（tail suspension test）：小鼠尾巴末端，被用膠帶固定，整隻吊離地面60公分。^[2]

_{左圖／參考資料 2}

強迫游泳測試（Porsolt forced swim test）：在透明圓柱容器中，注入23 °C的水，直到水深達7.5公分，再將小鼠放置其中。^[2]

_{右圖／參考資料 2}

這二項行為測試，又分別以三種模式進行：^[2]

1. 每次一隻小鼠受試。
2. 一次有二隻小鼠參與，中間以不透明隔板分開。理論上，還是可能聞到對方的氣味，或聽到彼此的聲音。
3. 同時實驗的兩隻小鼠之間，沒有隔板阻擋視線。

此外，為了瞭解受試小鼠是否會受同儕反應的影響，在雙鼠被迫游泳前，還有一道手續：先把小鼠關進圓柱容器中10分鐘，使其失去活動力，再對其中幾隻注射抗憂鬱劑imipramine。另一方面，能夠運動或是靜止的黑色玩具，也被納入此試驗。換句話說，除了單鼠模式外，所有游泳測試都會有下列5組之一，與被觀察的實驗組小鼠相鄰：^[2]

1. 正常的對照組小鼠。
2. 低活動力小鼠。
3. 打了抗憂鬱劑的高活動力小鼠。
4. 毫無作為的黑色玩具。
5. 動作頻頻的黑色玩具。

無論是上述哪種類型的實驗，每回都必須維持6分鐘，全程監視錄影，並記錄小鼠停止掙扎的次數與秒數。^[2]

實驗結果：游泳的小鼠受鄰居或環境影響

日本團隊在2022年6月2日的《科學報告》（Scientific Reports）期刊上，發表了這個研究的結果：在二種測試中，小鼠放棄掙扎的次數，都沒有因為同伴或玩具的加入而改變。參加懸尾測試的小鼠，可能因為無法輕易轉頭觀察環境，所以同時受試的小鼠數量，以及是否加入隔板，都不會改變牠們不動的時間長度。相反地，在強迫游泳測試裡，實驗組小鼠的姿勢，比較容易察覺周遭變化。因此，不管有無隔板，旁邊出現什麼狀態的同類或玩具，小鼠都會靜止較久。^[2]

於是，日本科學家下了一個結論：抓小鼠來實驗的時候，請記得注意牠們是否被鄰居或環境影響，以預防研究不精準。^[2]但是，去除小鼠周遭的干擾，我們就一定會得到想要的結果嗎？

強迫游泳測試的根本問題

強迫游泳測試於1970年代誕生後，就時常被拿來驗證抗憂鬱劑的效果。21世紀初，其運用愈加盛行。到了2015年，平均每天有一篇精神科論文，是根據這種實驗寫出來的。使用該測試的研究人員，普遍相信小鼠放棄掙扎的行為，是一種絕望的憂鬱表現。所以，當小鼠在水裡被搞到生無可戀，再投以抗憂鬱劑，理論上就能從牠們用藥前後的行為異同，來分析藥效。^[3]

唯一的癥結是：沒有人類能參透小鼠的感受。

反省強迫游泳測試的必要性

2019年的《自然》（Nature）期刊，以專文反省採用強迫游泳測試的必要性。畢竟醫藥界多年來的經驗顯示，該測試僅適用於百憂解（Prozac，學名：fluoxetine）等SSRI抗憂鬱劑。SSRI向來能讓小鼠在水中放棄掙扎前，多游一陣子；但其他抗憂鬱藥物，卻未必在小鼠身上造成相同作用。更令科學家困惑的，是有別於人類得長時間服藥才能抑制症狀；小鼠對藥物的反應通常極為迅速。這在在都說明，強迫游泳測試或許只是把小鼠整慘了，又未必使之憂鬱，而且根本不能提供對人類有用的科學數據。^[3]

有鑑於此，世界上不少知名藥廠，例如：賣COVID-19快篩劑和諸多醫藥產品的羅氏（Roche）、在嬌生旗下做COVID-19疫苗等藥物的楊森（Janssen），以及從奶粉商亞培分離出來專心製藥的艾伯維（AbbVie）等，近年都已經揚棄強迫游泳測試。^[3]

至於日本實驗裡的小鼠，牠們在為科學奉獻之後，被用二氧化碳安樂死，從此不再遭受人類的折磨。^[2]

備註：C57BL/6是一種實驗小鼠的品種，在繁衍數個世代之後，產生了具有相異特質的亞種。為了區別這些亞種，C57BL/6後面要加上繁殖小鼠的單位代號。例如：C57BL/6 J的J代表美國「傑克遜實驗室」（the Jackson Laboratory），而C57BL/6 N的N則是指美國「國家衛生研究院」（the National Institutes of Health，簡稱NIH）。^[4]

參考資料

1. PETER RABBIT Funny Scenes Compilation, 5:39 – 5:44 (FRESH Movie Trailers, 2021)
2. Ueno H, Takahashi Y, Murakami S, et al. (2022) ‘Effect of simultaneous testing of two mice in the tail suspension test and forced swim test’. Scientific Reports, 12 (9224).
3. Reardon S. (2019) ‘Depression researchers rethink popular mouse swim tests’ Nature, 571, 456-457.
4. There is No Such Thing as a C57bl/6 Mouse! (The Jackson Laboratory, 2016)

尾巴幾乎是脊椎動物的標配，它能幫助魚類游泳、爬蟲類爬行、鳥類飛翔。在哺乳類動物身上，尾巴的功能更是包羅萬象，狗狗用尾巴表達情緒、草食動物用尾巴驅趕蚊蟲，我們的猴子表親甚至能用尾巴抓握東西。

功能多變又實用的尾巴，就好像動物身上的瑞士刀一樣，根本是「居家旅行必備良品」。這麼棒的東西，為什麼人類偏偏沒有呢？這一切還得從人類的起源說起。

人類是從猴子演化而來的嗎？

在大約 6600 萬年前，也就是恐龍經歷隕石浩劫後的 1000 萬年內，具有靈長類生理機能的小型哺乳動物就出現了。牠有一條又長又結實的尾巴，這也許能幫牠在枝條間捕捉昆蟲時，更容易保持平衡。 

隨著時間推移，原始的靈長類動物逐漸演化成雜食性的猴子。這類生物的尾巴特別的靈活又有力，幾乎就像是手腳以外的「第五肢」，使得這群動物在樹梢上的生活更加活動自如。

然而，生物的演化從不停止。大約在2000 萬年前，猴子當中出現了「沒有尾巴」的一支——人猿。牠們的後代包括長臂猿、紅毛猩猩、大猩猩、黑猩猩，當然了，也包含我們人類。配合下圖，你可以看出，人猿在演化成真正的人類以前，尾巴這個構造已經消失了數百萬年，所以人類理所當然長不出尾巴。

人類真的沒有尾巴嗎？

生物學上，總有些令人印象深刻的例外會發生。有些人類嬰兒（通常是男性）出生時還帶著小小的胚胎尾巴，這通常不會造成健康上的問題，甚至在有些案例中，這個小尾巴具有肌肉，而且可以動作！

在巴西就有一名 35 週早產的男嬰，出生時長著一條長達 12 公分的細長尾巴，尾巴末端還有一個 4 公分寬的肉球。醫生進行檢查後發現，這個構造僅由組織和脂肪組成、完全沒有骨頭，排除了先天性脊椎畸形的可能，認為這是罕見的「人類尾巴」，在醫學史上大約只有 40 個相同病例的記錄。^[2]

事實上，每個人都曾擁有過尾巴，只不過，那時你還在媽媽肚子裡。在妊娠期的第 31 至 35 天左右，尾巴長度就會達到人生巔峰，尺寸大概佔胚胎長度的六分之一左右。不久後，尾巴就會停止生長，其中一部分尾巴會被身體吸收掉，另一些部分則退化、癒合成尾椎骨。

雖然人類的尾椎骨退化、失去了大部分原有的功能，但可別以為它是無用的器官！尾椎的前後兩面都有肌肉與韌帶附著，這些構造將骨盆底部的開口大部分封住，避免腹腔內的器官往下掉、造成疝氣，也具有避免失禁的功能。出力時，這些肌肉與韌帶能提高腹腔內的壓力，輔助排尿、提重物、嘔吐、前傾身體等動作。

我們的祖先是怎麼失去尾巴的？

人體內有些基因被認為是「自私的基因」，它們平時唯一的功能便是自我複製，比如 Alu 序列（Alu element）就是個典型的例子，它本身沒什麼用，卻在人類基因裡複製了超過一百萬份，佔據了人類基因組中約 10.7% 的空間，有時還會插進有功能的基因片段裡，造成人體病變或異常。然而某些時候，它們卻能以獨特的方式發揮作用。紐約大學最近的一篇研究就表明，我們的祖先會失去尾巴，就是因為有一段 Alu 序列插入。

這回，被插入的對象是 TBXT 基因，這個基因對於胚胎發育非常重要，它與脊索（脊椎的前身）發育有關。紐約大學的研究團隊發現，無尾的猿類與有尾的猴類有個關鍵的基因差異，那就是 TBXT 基因的其中一段（exon 6）被 AluY 與 AluSx1 前後夾住，形成一個環狀結構，使得 exon 6 基因片段無法正常表現——這很可能就是猿類沒有尾巴的原因！

為了證實這個假設，科學家剔除小鼠基因裡的 exon 6 片段，果真發現小鼠會出現無尾或短尾的特徵！值得注意的是，exon 6 片段被剔除的小鼠表現出了胚胎脊髓畸形的現象，這個現象在人類新生兒身上，也有約千分之一的機率出現，情形嚴重的話會造成下肢癱瘓或大小便失禁，可見沒有尾巴風險極高，但也能合理推測此特徵也伴隨巨大的優勢，否則就無法在殘酷的天擇中延續下來，只不過，科學家對於尾巴消失究竟帶來什麼樣的演化優勢還沒達成共識。

所以，如果人類保留了健全的尾巴會怎樣？

如果現代人的尾椎延長、超出身體一大截，搭配上（與其他動物相比）幾乎「衣不蔽體」的體毛，那看起來就像「在屁股上掛串白腸」，畫面太美我不敢看。

想要一條功能健全的尾巴，那肯定需要周遭肌肉、韌帶與骨骼的固定與驅動，但是，你還記得尾椎附近的肌肉與韌帶拿去做什麼了嗎？它們在骨盆底部承托著腹腔！我想，如果將它們調離原本的崗位，失禁與疝氣的機會也許會上升，或許人類將不再能夠直立著軀幹追趕跑跳，只能像大多數動物一樣，平時將軀幹水平匍匐於地面，避免肚子裡的東西靠向脆弱的骨盆底部。

現實中難道就沒有尾巴發達、又能常常直立活動的靈長類動物嗎？有的，那就是狐猴！

雖然大多數狐猴是屬於樹棲性的物種，但有些狐猴能在兩樹之間連續側跳一百公尺 ^[3]。另外，還有喜歡生活在地面上的環尾狐猴，牠們每天早晨都會或站或坐，朝向太陽張開雙臂，花些時間將體溫升高，然後成群穿梭在草原上，取食花、果實、葉子或種子，偶爾也吃吃葷，取食昆蟲、小鳥、變色龍，甚至是蜘蛛絲 ^[4]，雜食的習性就和我們的猿猴祖先一樣。

看來，直立活動跟發達的尾巴也是能夠兼得的！如果人類真的有尾巴，或許尾巴高度會成為地位的象徵，於是人們開始用髮蠟把尾巴尖端的毛抓翹，往尾巴噴香水求偶或宣示主權；長輩會要求晚輩放低尾巴，情侶們逛街時也改用勾尾巴取代牽手，這樣就不用擔心流手汗造成尷尬了。

參考資料

1. The genetic basis of tail-loss evolution in humans and apes | bioRxiv
2. A true human tail in neonate – ScienceDirect
3. Ring-tailed lemur – Parc Animalier d’Auvergne (parcanimalierdauvergne.fr)
4. ADW: Lemur catta: INFORMATION (animaldiversity.org)
5. What if Humans Had Kept Their Tails? (sciencealert.com)
6. Archicebus – Wikipedia
7. Alu element – Wikipedia
8. TBXT gene: MedlinePlus Genetics
9. 猿 – 維基百科，自由的百科全書 (wikipedia.org)
10. 尾骨痛的成因與治療 (chiropractors.com.hk)
11. Lemurs (Lemuridae) | Encyclopedia.com