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為什麼會有兩種性別-《能量、性、自殺:粒線體與我們的生命》

所以為什麼會有兩種性別呢?想想粒線體。它們不是獨立的存在,而是細胞這個更大系統的一部分。粒線體包含了兩種不同基因體所表現的蛋白質。其中大部分是細胞核的基因所編寫的,約有八百個;只有剩下的十三個是由粒線體基因表現,它們全都是呼吸鏈的大型蛋白質複合體上的重要次單元。粒線體所編寫的蛋白質對呼吸作用相當重要。粒線體和細胞核這兩個基因體之間必要的交互作用,正說明了為什麼要有兩種性別。我們來看看原因為何。

粒線體的功能,極度仰賴細胞核與粒線體兩者所表現的蛋白質之間的交互作用。這個雙重控制系統可不只是個碰巧固定下來的偶然:它是演化成為現在這個樣子的,而且還在持續地優化,因為這是滿足細胞需求最有效率的方式。如同我們在第三單元所見,粒線體保留一小部分的基因是為了正向的原因:粒線體需要一個反應快速的單位來維持有效的呼吸作用。相形之下,可以被成功轉移到細胞核內的基因,多半都已經送進去了;它們待在那裡有很多好處,其中一項是可以壓制粒線體這個麻煩房客的獨立性。

只要細胞核和粒線體表現的蛋白質之間有一丁點的不匹配,都可能會造成毀滅性的後果。粒線體功能的精微控制不只影響能量的供應,也會影響其他和生命及死亡有關的議題,像是細胞凋亡、生育能力、性、恆溫性、疾病,以及老化。不過,雙重基因體控制的成果怎麼樣呢?嬰兒是大自然的瑰寶,他們證明了大自然所能達成的奇妙和諧,近乎奇蹟,但完美是要付出代價的。不孕症相當普遍,許多夫妻努力多年只為能擁有小孩。就算是具有生育能力的夫妻,早產(通常沒有臨床症狀)也是規則而非例外:約有百分之七十到八十的胚胎在妊娠第一周便自發性流產了,準父母本身可能毫不知情。許多這類的早產事件發生的原因至今依舊不明。

通常問題可能和兩個基因體之間的交互作用有關──核基因的產物需要和粒線體基因的產物通力合作。在哺乳類,粒線體的突變率很高,平均比核基因高上二十倍,有幾處甚至高達五十倍,這是因為粒線體DNA臨近呼吸鏈所產生的自由基,而自由基容易致癌。不只是這樣。有性生殖每一代都會讓細胞核基因重新洗牌。表現粒線體蛋白質的基因分別坐落在不同的染色體上,因此每過一代它們就會拿到一手不同的牌。這樣的結果造成了嚴重的混和搭配問題。呼吸鏈上的蛋白質是以奈米等級的精確度彼此銜接的。試舉一個例子,細胞色素c(由核表現)必須結合在細胞色素氧化酶的一個重要次單元上(由粒線體表現),才能傳遞它們的電子。如果沒有精確結合,電子就無法傳遞,呼吸作用就會陷入停頓。當電子沒有在呼吸鏈上流動,它們就會形成自由基。這些自由基會氧化膜上的脂質,釋放細胞色素c,引發細胞凋亡。從這個角度來看,細胞色素c在細胞凋亡時那意料之外的角色,就顯得沒有那麼奇怪,反而是理所當然了。如果細胞因為核基因和粒線體基因不相配而無法進行呼吸作用,這便會快速地將它們終結。

由於兩者必須配合得天衣無縫,因此粒線體和細胞核的基因彼此同步地共同適應是很重要的,否則呼吸作用便無法進行。原則上,共同適應的失敗會直接導致細胞凋亡造成的早夭。共同適應的直接證據正逐漸在增加當中。如果用一段大鼠的粒線體DNA置換小鼠的粒線體DNA,蛋白質會正常進行轉錄,但呼吸作用會停止,因為,大鼠的粒線體蛋白質,無法和小鼠細胞核表現的蛋白質適切地互動。換句話說,呼吸作用的調控非常嚴苛,不只是控制DNA轉錄和蛋白質轉譯而已。同物種內的差異比較細微,但粒線體和細胞核基因之間只要稍有不合,就會影響呼吸作用的速度和效率。有一點很重要的是,在演化的整個過程中,細胞色素c和細胞色素氧化酶的演化速率完全同步,儘管兩者應有的變異速率相差超過二十倍。想必,會使呼吸作用效率降低的新變種都被天擇淘汰了。天擇篩選過必留下痕跡;粒線體的序列上所保留的變化多半是所謂的中性置換(不會改變蛋白質的序列),從這件事上我們就可以看出端倪。在粒線體基因上,中性置換相對於「有意義」置換的比例遠遠高出一般,這暗示改變序列意義的突變都被天擇淘汰了。還有其它跡象顯示,這些基因的意義是生命體不惜一切代價也要保存下來的。有些原生動物如錐蟲,竟然會枉顧DNA序列的改變,修改其RNA序列,只求保留原始的意義。而且粒線體有一些不符合通用基因密碼的例外,這同樣可以解釋為:儘管其DNA序列出現了變化,它們仍企圖維持基因的原始意義。

考慮這一切,我們可以說,之所以要有兩種性別,是因為雙基因體系統需要粒線體和細胞核基因的密切配合。如果配合得不好,就會妨害呼吸作用,而且細胞凋亡和發育異常的風險也會大幅增加。有兩項因素持續地在扯著配對精確度的後腿:一是粒線體DNA遠高過一般的突變率,二是細胞核基因每一代都會被性打散重組。為了確保每一代的配對盡可能的完美,讓一組粒線體基因和一組細胞核基因進行配合測試是必要的。這說明了為什麼粒線體基因必須只來自親代中的一方。如果它們來自雙親,那就會有兩組粒線體基因和一組細胞核基因配對。這就像是讓兩個體格不同的女人搭配同一個男人,三個人一起跳交際舞。不管他們的個人表現多有水準,這亂舞的三人組很容易就會摔得十二腳朝天。要跳出真正的代謝華爾滋只需要兩個舞伴──一種粒線體,以及一套核基因。

(全文未完)

摘自PanSci 2013 六月選書《能量、性、自殺:粒線體與我們的生命》,貓頭鷹出版。

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關於作者

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