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魚類也有近朱者赤、近墨者黑

古語有云:近朱者赤,近墨者黑。這其實是描述了動物的其中一種行為學習原理——社會性學習。我之前介紹過動物可通過配對聯繫刺激、行為、後果進行條件制約式的行為學習(1&2)。這些行為學習成果必須由動物個體親自去體驗摸索自身與環境(包括人類訓練師)之間互動才得獲得。

然而,社會性學習並不需要動物個體親自參與互動其中,個體僅需觀察同伴的行為學習過程這項社會線索(Social cues),即能以模仿形式習得同伴親身與環境互動學來的行為。這或許是盜取了同伴親身學習的成果,但這種學習方式卻對族群中的「文化」傳播十分關鍵,加速了一整個動物族群對某些生存攸關的行為的掌握,幫助族群迅速適應環境並存續下去。因此這項學習能力對社會性動物也特別重要。

另一方面,社會性學習需要個體觀察同伴學習過程並從中認知及聯繫箇中刺激、行為、後果,即具備讀取社會線索的能力,因此人們曾認為只有擁有發達大腦的複雜動物才能進行社會性學習。不計人類,社會性學習被廣泛觀察於烏鴉、猩猩、海豚、蝙蝠、家犬等等動物身上。(家犬的連結內有精彩影片,萬勿錯過!)

然而,事實上,就連野生孔雀魚也被發現擁有進行社會性學習的能力。田野實驗中,野生孔雀魚(Poecilia reticulata)面對左右兩個同樣放了食物的餵食器,更多的魚會選擇裡面預先放入了六條孔雀魚的右邊餵食器,表示野生孔雀魚作出了偏好選擇。甚至後來即使右邊餵食器內的六條孔雀魚被移除,野生孔雀魚還是會數量上偏好選擇右邊餵食器。

反之亦然,當六條孔雀魚被預先放入左邊餵食器裡面,野生孔雀魚群則會展現出對左邊餵食器的偏好選擇,就算裡面的孔雀魚被移除還是保持了左邊偏好。由於左右互換也同樣得出對預先放入同伴的餵食器的偏好,證明野生孔雀魚傾向通過觀察其他孔雀魚的進食行為來學習覓食位置,並且能夠通過社會性學習對覓食和覓食位置作出配對聯繫,因此在預先放入的同伴的進食行為這個社會線索消失後,仍保持了社會學習回來的偏好。

野生孔雀魚在逃生時也會進行社會性學習。實驗人員在河中設了裝置,一端是拖網,另一端是有兩個出口的障壁,分別標了紅色和黃色,然後拉動拖網逼往障壁,驅使裝置內的孔雀魚經出口逃走。實驗人員預先訓練了一些野生孔雀魚成為「示範魚」,方法如上述,但驅使逃走時其中一邊出口會被封,讓這些示範魚學習聯繫逃生和特定顏色的逃生出口,分別訓練出紅色偏好及黃色偏好的示範魚。然後,兩種示範魚分別會和未進行逃生訓練的野生孔雀魚進行同樣的逃生測試,只是這次沒有出口被封,兩個出口都可以逃生。

結果發現,和偏好紅色出口的示範魚一起測試的野生孔雀魚群,數量上也偏好使用紅色出口逃生,亦更迅速地使用偏好的紅色出口逃生;相反,和偏好黃色出口的示範魚一起測試的野生孔雀魚群,則數量上偏好使用黃色出口逃生,並更迅速地使用偏好的黃色出口逃生。就算移除示範魚再來一次逃生測試,野生孔雀魚群還是會保留同樣偏好。

有趣的是,野生孔雀魚的紅色偏好比黃色偏好表現得更強烈,接受紅色偏好示範的野生孔雀魚比接受黃色偏好示範的更多數地更迅速地使用示範魚的偏好出口,表示野生孔雀魚天生對紅色比黃色更為偏好。儘管如此,野生孔雀魚還是會表現出和示範魚相同的出口使用偏好,證明野生孔雀魚更傾向觀察示範魚行為來學習逃生,並通過社會性學習來配對聯繫逃生和出口顏色,以致後來就算失去示範魚的逃生行為這個社會線索仍保持了社會學習回來的偏好。

若硬骨魚類也有社會性學習的能力,那麼更古老的軟骨魚類呢?答案也是有的。最近短吻檸檬鯊(Negaprion brevirostris)就被實驗證明有相同能力。水族館裡的幼年檸檬鯊能社會學習同伴的標的訓練成果。在這個訓練項目中,幼年檸檬鯊要先游到水池的指示區,讓標的區的黑白色目標柱暴露出來,再游到標的區碰一下目標柱,實驗人員就會送上一塊可口的梭魚肉排作獎勵。實驗人員首先以此方法訓練了一批示範魚,讓他們能於一分鐘內完成該項目約六次。然後,一條示範魚會和另一條未受訓練的新手魚配成一對,重複訓練項目。最後,新手魚將要獨自參加測試看看能否學有所成。研究的主負責人Tristan Guttridge博士BBC Nature的報道裡形容:「你可以看到和示範魚待過的鯊魚對自己身處的指定區域非常感興趣,並來回穿梭兩個區域。
「頗明顯的,牠們(新手魚)從其他魚(示範魚)身上取得社會線索,同時示範魚的興奮行為也引起了其他魚(新手魚)的興趣。」

作為對照組,實驗人員亦另外準備了一批沒有受過訓練的「假示範魚」和新手魚配對測試,看看新手魚學有所成到底是社會學習了示範魚的行為,還是只要有兩條鯊魚就可以。結果當然一如所料,和示範魚待過的新手鯊魚比和假示範魚待過的新手鯊魚更迅速地完成了更多次測試。(BBC Nature的報道內有實驗過程的精彩影片!)

Tristan Guttridge博士跟BBC Nature談到是甚麼啟發他作出這項實驗研究。他描述了以前在研究站對檸檬鯊的行為觀察:「若你看到其中一條作出這類小迴圈和興奮的覓食行為,通常很快就有另一條開始相同行為。
「[牠們會]被其他同類的行為類型吸引,因此檸檬鯊是這實驗的完美模範物種。」

Tristan Guttridge博士亦有提到社會性學習對鯊魚的重要性:「鯊魚會進行長距離遷徙,也許當中亦有社會性的脈絡。」他提出鯊魚可能像鯨豚一樣通過文化傳承學習遷徙路線。他又認為檸檬鯊尚有多種不同的社會性學習過程未被展示,希望未來進行更嚴謹的實驗去找出實際的學習過程,更理解檸檬鯊互相學習的方式。

社會性學習對動物行為學習和族群適應環境有重大意義,這種學習方式帶來的演化價值大得甚至足以讓硬骨魚類和軟骨魚類都演化出這項行為學習能力來。另一方面,了解到這兩種魚類也有這樣精緻的學習能力,也許我們要對魚類的頭腦改觀了。

 

參考原文:

  1. Reader, S. M., Kendal, J. R. & Laland, K. N. 2003. Social Learning of Foraging Sites and Escape Routes in Wild Trinidadian Guppies. Animal Behaviour, 66, 729-739.
  2. Lemon sharks ‘learn’ skills by watching each other, by Matt Bardo, Reporter, BBC Nature, 9 September 2012

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關於作者

動物科學碩士,主修動物行為及動物福利,喜歡動物行為訓練,亦對動物演化及自然生態互動充滿興趣。學士時代主修動物學及生態學。