吃果子的魚孕育了遙遠的叢林

馬丘比丘（Machu Picchu）可謂世界知名的遺跡，觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下，這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮，平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文，透過古代 DNA 分析，證實這群人來自南美洲各地。

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部，安地斯山區海拔 2450 公尺之處，距離印加帝國的首府庫斯科（Cusco）約 75 公里，只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區，足以容納數百人，王室成員會在冬天造訪（南半球的冬天，就是台灣所屬北半球的夏季月份）。

即使是使用淡季，馬丘比丘也住著不少工作人員；從遺留至今的墓葬，可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業，到印加帝國 16 世紀滅亡為止，此後與外界斷絕聯繫數百年，一直到 1912 年，美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬，174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室，應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據，根據不同手法與思維，支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器，各地風格都有。

誰在馬丘比丘工作呢？發跡於庫斯科的印加帝國，後來成為廣大疆域的征服者，有一套「米塔（Mita）」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替，後來被西班牙殖民者沿用加改造，成為恐怖的剝削機器，也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而，馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者，而是「亞納柯納（yanacona）」。他們是王室專屬的服務人員，來自帝國各地，小時候就離開家鄉，接受培育以服務王室。

來自印加各地，還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組，以及附近烏魯班巴谷（Urubamba Valley）的 34 位古代居民樣本，他們代表當地原本的鄉民。

分析發現，印加帝國能接觸到的地區，當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端，現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘，成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

但是我不覺得，這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女，其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大，是因為持續有一位又一位孤立的人，從不同地方被帶進來，整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉，服務終生的亞納柯納們，彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言，男生具備較多安地斯高地的血緣，女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是，有些女生來自更遠的地方，例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係，似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的，來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位，生前受到的待遇看來不錯。

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查，發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群，以「秘魯南部高地」血緣為主，可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到，與更高山上之「的的喀喀湖（Titicaca）」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖，兩個地區有點距離，考古學證據指出，早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持，兩地存在情慾流動；可惜現有樣本，不太能精確判斷交流發生的年代。

• 延伸閱讀：短篇 的的喀喀湖畔居民有魚和玉米，但是不太吃，主食馬鈴薯，藜麥，再來一點草泥馬

來自亞馬遜的媽媽，女兒，爸爸

這批調查對象中，我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思，值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣，長眠於同一墓穴，兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大，印加帝國最有機會接觸的，應該是距離安地斯東方不遠的區域，也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何，亞馬遜有自己的一套，印加帝國與其有所交流，不過始終無法將其納入統治。

征服到山與海的盡頭！以及雨林的邊緣……

根據牙齒中鍶的穩定同位素，可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區，表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點，不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務，去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色，意謂女兒的爸，也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA，只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

印加帝國興起，亞馬遜扮演什麼角色？

年代方面，媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人，處於印加建國的初期，甚至有可能早於開國之日。

• 延伸閱讀：馬丘比丘的落成年代，印加建國比歷史紀錄更早？

依照歷史敘事，印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克（Pachacuti）擊敗昌卡人（Chanka）。印加勢力征服烏魯班巴谷以後，才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而，針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年（碳14），指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑，印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早，也許早在 1420 年已經完成建國大業。

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代，剛好介於這段時期。不論如何，這都是明確的證據，支持印加帝國建國之初，和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸，身份也引人好奇。

他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表，或是軍事團助拳人嗎？還是替印加王室服務的商人，或是作戰的傭兵？他是在哪個地方，什麼情境下，與來自家鄉的女性生下女兒？最後，他本人最終的命運如何？

馬丘比丘在這對母女以後，至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠，延續到印加帝國的最後時期，當中至少兩位是在安地斯山區長大，和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流，貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析，有相當客觀的套路，但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化，非常有意思。

延伸閱讀

• 安地斯遺傳史，瓦里，莫切，納斯卡，印加
• 印加帝國統治下，集團遷徙民眾
• 2020 克拉克獎 — 制度如何長期影響經濟發展
• 從未消失的文明，一部重見原住民文化的帝國交錯史──《印加與西班牙的交錯》
• 羽毛帝國的誕生？安地斯與亞馬遜的交錯
• 短篇 瓦里帝國偏遠殖民地，加料啤酒更刺激
• 短篇 戰國時代，隨秦國公主陪嫁楚國的大夫？
• 歐洲人到來之前，美洲本土的金屬工具人
• 匈奴西側邊疆，女主與她們的手下？

參考資料

1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉，所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時，引發一波「蛤？」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種，真的不一樣嗎？現在的台灣人會吃文蛤，古代人也會嗎？

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近，南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸，都能見到文蛤生存，物種不少，研究不多，分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種，包括住在日本、韓國的「麗文蛤（Meretrix lusoria）」，東亞偏北的「中華文蛤（Meretrix petechialis）」，以及全新定義，東亞南部與台灣的「台灣文蛤（Meretrix taiwanica）」。

台灣文蛤不只住在台灣，東亞沿岸也有，所以不算台灣特有種，不過可謂台灣的本土物種。

遺傳上看，中國南北的文蛤各自成群，有所差異，為什麼以前沒有中國學者區分新物種？不清楚，或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立，將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究，中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1，是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多，又沒那麼多（差異不多會分不清楚，可是倘若差異過多，同一物種內的變異也很大，就失去分群的意義，不適合用來鑑定）。儘管提供的訊息遠不如基因體全面，卻容易定序與分析，所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列，台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近，不過兩群內皆明顯自成一群，也就是說台灣文蛤們獨立一群，中華文蛤們也自己一群，不論外貌如何，都可以明確區分出兩個物種。

而麗文蛤們也自成一群，和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種，和麗文蛤相比，遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤，絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載，麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣，但是最近野外採集，都沒見到麗文蛤。

蛤？台灣有或沒有哪些文蛤？

外觀方面，台灣文蛤的顏色與花紋變化多端，可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事，去點一盤或買一袋，應該也相當直觀。

神奇的是，其實 2020 年就有另一組學者，在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種，建議命名為 Meretrix formosa（福爾摩沙文蛤）。不過這項研究沒有引起什麼關注，甚至被 2023 年的論文直接忽視。

另外還有一個物種「Cytheraea formosa」，在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消，過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria，也就是麗文蛤。

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤（Meretris tigris）」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》（指導教授徐德華，研究生莊朝喜），主張虎斑文蛤不算一個物種，只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種，如果依照新分類，可以算是台灣文蛤的虎斑亞種（Meretrix taiwanica tigris）。

除此之外，現今台灣野外不只存在台灣文蛤，也採集到「韓國文蛤（Meretrix lamarckii）」。和麗文蛤相比，韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠，明確為不同物種。兩者棲地也不同：韓國文蛤住在浪較大，純海水的環境；台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤（Meretrix meretrix）」，分布於東南亞，目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤，但是古時候就存在台灣嗎？

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚，考古遺址也出土不少貝殼，可見貝類是古代常見的資源，不過確認的文蛤並不多。另外更要注意，以前沒有台灣文蛤一說，時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址，根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定，這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館，台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本，僅管以前有不同分類，其實也都是台灣文蛤。

台灣北部，淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡，文蛤年代至少數百年。不過以常理推論，台灣文蛤應該更早以前就住在台灣，只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外，十三行遺址也出土過許多種貝殼，見證古代豐富的貝類生態，例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

至於台北市比較內陸的圓山遺址，儘管以貝塚出名，卻沒有出土過文蛤，主要貝類是十三行遺址也有的大蜆（Cyrenobatissa subsulcata）。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分，約為成人手掌大。

隨著時代變遷，現今大蜆已經從基隆河流域消失，不再能大蜆身手。

由考古研究看來，台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類，現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點：

• 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」，也分佈於中國南部；台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
• 同為台灣文蛤的不同個體，顏色與花紋變化大，有一款特殊的虎斑亞種。
• 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
• 古時候台灣就存在台灣文蛤，但是圓山沒有，主要是已經滅團的「大蜆」。

延伸閱讀

• 背後中箭、大啖貝類，史前南科住了誰？
• 大黃魚和海鯰，古代台南人愛吃什麼魚？
• 馬里亞納群島上，捕捉章魚當晚餐
• 短篇 摩洛哥出土最古早貝殼珠，史前的宣示象徵與潤滑劑？
• 短篇 尼安德塔人也會潛水採集貝殼？
• 前往南美洲考古現場：挖出千年前祕魯沙漠漁村的生活史

參考資料

1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
4. 水試所鑑定養殖文蛤DNA 發現新原生種「台灣文蛤」
5. 研究員為確認台灣文蛤物種翻遍河口養殖場 十三行博物館找貝塚標本
6. 【國定圓山考古遺址】〈圓山貝塚，蛤？蜆！〉
7. 臺灣貝類資料庫「大蜆」
8. 國家文化記憶庫「大蜆」

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 文／湯雅雯

十九世紀晚期，歐洲強權及美國、日本的殖民腳步踏遍了全世界。臺灣，自然也是這段歷史的一部份。日人領臺初始，就對臺灣展開科學調查，以作為制定產業政策的基礎。因此臺灣總督府設置科學實驗機構，延攬日人學者專家來臺執行。而金平亮三（Ranehira Kanehira）就是在這個機緣下來到了臺灣。1905 年，臺灣總督府開始官方的植物調查工作，後由苗圃、林業試驗場、中央研究所林業部、臺北帝大等單位接續主導進行。

殖民地的林學家，臺灣林業史凌霄的大樹

金平亮三，1882 年 1 月 1 日生，東京帝國大學林學科畢業，28 到 46 歲時光都在臺灣度過，是林業試驗場最後一任場長，也是中央研究所林業部的首任部長。金平亮三對臺灣樹木進行過廣泛的調查，並建立分類系統，為第一位取得林學博士的在臺日人，發表過多種新植物。臺灣原生種植物中，牛樟（Cinnamomum kanehirae）、烏來杜鵑（Rhododendron kanehirae）、菱形奴草（Mitrastemon kanehirai）、金平氏冬青（Ilex maximowicziana Loes.）、金平芒（Miscanthus kanehirae）等五種就是以金平為名。

金平亮三既是對臺灣林業極具貢獻的技術官僚，也是優秀的研究者，被譽為臺灣林業史上「凌霄的大樹」。

一開始剛來到臺灣之時，金平亮三的研究並不順利，臺灣充滿了日本少見或根本沒有的植物，無論是臺灣才有的原生種，或是植物生長的地區所造成的差異等，都讓他吃足苦頭。他為了調查臺灣木材，入山採集樹木標本，卻難以辨認樹種，曾自言：「當時我為了蒐集試驗材料經常入山尋找，卻往往無法說出看到樹種的名字」。剛受聘來臺的第一年，金平曾當荒川五郎眾議員的阿里山嚮導，卻連樹木名稱的問題都回答不了，足見當時他對臺灣山林的陌生。

建立臺灣樹木的分類系統，補充華萊士線位置

當時日人尚在熟悉臺灣林木，必須進行樹木的「戶籍調查」。金平亮三怎麼進行這項工作呢？他從最擅長的樹木解剖切入，作為分類研究的主要依據，成果彙整於《臺灣樹木誌》、《臺灣有用樹木誌》及《臺灣樹木誌（增補改版）》，前兩本針對喬木、灌木、棕梠樹及羊齒科植物等4類樹木，賦予近代植物學名，初步分類為天然林、第二期森林、草生地。而《臺灣樹木誌（增補改版）》論述相對成熟，參考日人已知 3658 種臺灣植物，將臺灣森林帶分為紅樹林帶、海岸森林帶、農耕地帶、闊葉樹帶、針葉樹帶。

《臺灣樹木誌（增補改版）》分析樹種地理分布，還補充原本華萊士線（Wallace Line）的不足。1860 年，生物學家華萊士（Alfred Russell Wallace）根據動物在地理分布上的差異，將馬來半島動物區劃分為兩部分，兩區界線被稱為華萊士線。金平亮三從樹木種類及原生種兩項準則，發現蘭嶼與菲律賓的植物生態相似，與臺灣差異較大，因此主張華萊士線應從菲律賓西方往北延伸，在臺灣與蘭嶼之間增加一條線，成為當時的創新學說。此外，有別於過去學者拉丁文、英文混寫的習慣，金平使用英、日文撰寫此書，閱讀方便，深受專業人員及大眾歡迎，甚至到 1979 年仍有刊行。

從困窘林間不知樹種，到出版《臺灣樹木誌》，僅間隔八年，金平亮三的勤勉認真可想而知。這股拚勁也反映在後續出版的《臺灣有用樹木誌》、《臺灣樹木誌（增補改版）》，都是當時代收錄了最多樹種的專書。金平持續深耕樹木解剖學領域，於林業部部長任內，他用英文撰寫《臺灣產樹木解剖學的研究》，從樹木解剖學，解析氣候變化對樹木組織的影響，獲得東京帝大林學博士學位，又陸續出版印度、菲律賓、日本的樹木解剖試驗報告。

科學試驗木材的可用性，試種栽培金雞納樹

除了樹木的鑑別調查，金平亮三在林試場另一任務為臺灣木材的利用與繁殖栽培試驗。金平運用科學方法進行木材強弱試驗或實用性試驗，檢視樹木的可用性。例如臺灣產林木火柴棒試作及其材質試驗，金平亮三與永山規矩雄總共試了 26 種木材，從點火難易、燃燒時間、餘燼消失等等多方面檢驗木材特性。

金雞納樹的試驗亦值得一提，金雞納樹原產於南美洲，可煉製治療瘧疾的藥物奎寧，日人領臺後，希望能撲滅肆虐全島的瘧疾，且想要突破西方國家對奎寧的壟斷，因此計畫在唯一涵蓋熱帶的殖民地臺灣培植金雞納樹。1912 至 1914 年，金平亮三主導臺灣首次栽培金雞納樹的試驗，分為播種、移植兩階段，試驗結果並不理想，但發現苗株適合生長在中低海拔地區，為後續試驗打下基礎。

重視在地物種生態，紀錄臺灣樹木迷信

對於金平亮三來說，研究植物不只於植物本身，更需重視人與植物的關聯。1911 年 12 月，《臺灣日日新報》刊出金平的受訪報導〈誤植的樹木〉，金平提到，曾在臺北苗圃看到臺灣人爭相觀賞當時罕見的布袋蓮，他說：「臺北苗圃將外來的觀賞植物作為栽培重點是錯誤的，應以栽培本土植物為特色，才是未來應走的方向」，他著重於本土植物的物種生態與普及認識，從而改變苗圃的經營目標，並且也催生了後來的「臺北植物園」。

他重視樹木對人生活的影響，也體現在寫作發表。金平於 1914 年 9 月在《臺灣博物學會會報》發表〈臺灣一些關於樹的迷信〉，蒐集與樹木有關的臺灣風俗，收錄全島 30 餘種樹木。以松樹為例，他說，臺灣人認為松樹樹脂可增加兒童記憶力與智商，在兒童入學時會蒐集樹脂，供奉在孔子像前，祈求保佑。又如桃樹，臺灣人相信，桃樹做成木劍掛在兒童的胸口，就不會生病，另外桃木飯桶讓飯不容易壞掉，也不會引來蜘蛛、蒼蠅。此文記錄當時樹木如何根植在生活中，現在看來相當可貴。

轉向南洋諸島考察，日本近代熱帶林學權威

1910 年代，臺灣總督府開始調查南洋諸島，陸續派遣專家前往，金平亮三也曾兩度受命考察南洋，並撰寫報告〈南洋諸島視察復命書〉，這是他林學研究的轉捩點。1921年金平再次被派到南洋出差，花費半年時間調查林業和熱帶有用植物，透過實地探查跟不懈研究，金平亮三在熱帶林學領域漸有所成，1926年出版了《熱帶有用植物誌》，更是當時日本唯一熱帶有用植物主題的著作。

凡爾賽條約之後，原德屬新幾內亞赤道以北群島，正式成為日本的託管地。1929 年至 1932 年間，受南洋廳委託，金平每年都會前往託管地的部分島嶼，進行當時無人能及的植物採集，共計採回 2321 種植物，累積 10000 件以上標本，並將四年所得撰成《南洋群島植物誌》，書中修正了加羅琳群島的華萊士線，受到日本學界矚目，接續賦予日本農學賞、農學會賞、學士院賞等三項至高獎項，確立金平亮三在日本近代熱帶林學權威的地位。

除了林業部行政管理和研究工作外，1925 年至 1927 年，金平同時在農林學校擔任熱帶林業論課程的講師，直到 1928 年春天離開臺灣，返日任教，擔任九州帝國大學農學部教授。16 年後，他被派到日本佔領下的印尼，轉任茂物植物園腊葉館及圖書館館長，二戰後回到日本，1948 年 11 月 27 日病逝東京，享年67 歲。綜觀金平亮三的學術成就，與日本政府的政策方針密不可分。他所建構的知識體系，一方面切合著臺灣總督府政策推展及日本南進擴張的需要；另一方面，也成為臺灣近代林學、日本南洋林學研究的重要里程碑。