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為了要維持體溫恆定,你得要付出多少代價?──《生命的躍升》

有一首美國童謠歌詞是這樣說的:「你是一個火車駕駛,時光從旁快速飛逝。」很多人可能還記得一些兒時情景,你或許曾坐在爸爸的汽車後座,感覺時光一分一秒過去,緩慢到讓人麻木,好像永遠到不了終點,於是你不停地問:「爸!我們到了沒呀?」又或許很多讀者也還記得,曾沮喪地看著自己的祖父母或是父母漸漸年邁,舉止緩慢像蝸牛,到最後甚至可以坐在那裡不動,數小時對他們宛如只是數分鐘般。這兩種極端都是我們生活中會經驗到的節奏,或可稱為人生的行板。

你不需要是愛因斯坦,就知道時間是相對的。不過愛因斯坦所建立關於時間與空間的嚴格定律,如果用在生物學上恐怕更讓人印象深刻。像英國名人佛洛伊德爵士曾經說過:「如果你下定決心要戒菸、戒酒跟戒女人,你並不會真的活比較久,只不過是感覺活比較久。」但是關於兒童時期時光飛逝,與老年時期時間蝸步化,則確實是有意義的。這跟我們的內在設定有關,也就是說跟我們的新陳代謝速率、心跳速率與我們細胞燃燒食物的速率有關。

就算在成人之間,活躍的與懶散的人差異也甚大。大部分的人都會慢慢改變新陳代謝速率。我們的行動漸漸趨緩,身體漸漸變胖這些現象,完全取決於新陳代謝速率,而每個人的速率都不同。兩個人就算吃一樣的東西,運動量也一樣,但是在休息的時候所燃燒的卡路里量還是不會相同。

不過恐怕沒有任何差異,比溫血動物跟冷血動物兩者新陳代謝速率的差異還要大了。雖然我用的這幾個詞彙,常讓生物學家敬而遠之,不過它們對普羅大眾來說卻十分生動清晰,一點也不比那些拗口的專業術語像是「恆溫性」還是「變溫性」來得含糊。這實在是一件令人十分好奇的事情:我注意到關於生物上的種種特徵,我們很少有如同對身為溫血動物如此感到自豪的了。比如說,在報章雜誌或是在網路上,常常可見各種針鋒相對的爭論,關於恐龍究竟是溫血動物還是冷血動物,其激烈的程度根本無法用理性去解釋。

或許,對某些人來說,這有其根本上的差異,關乎到我們身而為人的尊嚴,關乎到我們單純只是巨大蜥蜴的獵物?還是在對抗一種聰明狡猾移動迅速的怪獸,以至於讓我們每天必須提心吊膽絞盡腦汁才能存活?看起來,我們哺乳類對於過往那段悲慘歲月仍心懷怨恨,那時我們還只是毛茸茸的小動物,必須為躲避當時的頭號掠食者而被迫禁錮於地底。但無論如何那也是一億兩千萬年前的事了,不論從哪個角度來看都算是久遠的時光。

所謂溫血動物講的就是新陳代謝速率以及生命步調。溫血本身就好處多多,所有的化學反應,溫度愈高就進行得愈快,鞏固生命的生化反應自然也不例外。光是在一小段對生物有意義的溫度區間裡,比如說從攝氏零度到四十度,生化反應在動物體內的表現就有天壤之別。在這段區間裡,溫度每升高十度,氧氣的消耗量就多兩倍,反映出來的就是更多的耐力與力量。所以一隻動物體溫若是攝氏三十七度,就比攝氏二十七度要有力兩倍,就比攝氏十七度要有力四倍。

不過在很大的程度上,溫度本身並沒有太大的意義。所謂溫血動物並不必然比冷血動物要更熱,因為大部分的爬蟲類都自有一套吸收太陽能的辦法,可以把牠們的核心溫度加溫到跟哺乳類與鳥類一樣高。當然爬蟲類無法在晚上還維持這樣的高溫,但是哺乳類跟鳥類到了晚上一樣要休息。雖然牠們也大可在夜間降低自己的核心溫度來節省能量,不過哺乳類與鳥類卻很少這樣做,而就算有也降得不多(蜂鳥倒是經常呈現昏迷狀態以節省能量)。在這個節能減碳的年代裡,哺乳類的行為恐怕會讓環保主義者氣得跳腳:我們的恆溫器被卡在攝氏三十七度,不管需要還是不需要,一天二十四小時,一年三百六十五天,天天如此。關於替代能源也別想了,我們無論如何不可能像蜥蜴一樣利用太陽能,我們永遠只能利用內在的煤炭火力發電廠,來生產大量的熱能,這讓我們也因此留下大量的碳足跡。哺乳類天生就是環保不良分子。

或許你會認為,哺乳類到了晚上仍然火力全開,是為了要讓牠們一大早就頭腦清醒取得先機,不過蜥蜴要把體溫升高到可以活動的程度也花不了多少時間。舉例來說,美洲的無耳蜥蜴在頭頂有一個血竇,透過它可以很快地加溫全身的血液。每天早晨無耳蜥蜴會把頭伸出洞穴外曬太陽,同時張大眼睛保持警戒,看看有無掠食者,一有危險牠們就會迅速縮回洞裡。通常大概只消半個小時的時間,就加熱到可以出外探險的程度了,這樣開始一天的工作倒不失為一個愜意的方式。依照慣例,天擇不會只滿足於一種功能。有一些蜥蜴頭頂的血竇跟眼皮有連結,一旦被掠食者抓到,牠們會激動地把血液射向掠食者,比如說像狗之類的動物,而這味道對掠食者來說,並不好受。

維持體溫的另一種方式就是體型。你不需要是一名偉大的白人獵人,也可以想像出,兩隻動物皮毛伸展開來鋪在地上所蓋住的面積大小。假設其中一隻蓋住的長跟寬都是另一隻的兩倍,這樣一來比較大的那隻動物蓋住的面積,就會是比較小那一隻的四倍(2×2=4),不過牠的體重會是八倍,因為牠的深度一樣會比小的那隻大兩倍(2×2×2=8)。如此,長寬高各增為兩倍的話,表面積對重量比就是一半(4÷8=0.5)。

又假設每一公斤的體重都會產生相等的熱量,大型動物會因為比較重,所以產生較多的內在熱量。同時牠們能量損失也會比較慢,因為牠們的表面積相對較小(相對於產生的內在熱量而言)。所以,動物愈大,體溫愈高。這種趨勢到了一定的程度,本來是冷血動物也會變得跟溫血動物一樣。好比說像短吻鱷,嚴格地來說算是冷血動物,但是牠可以維持接近溫血動物的體溫很久很久。晚上就算牠只產生很少的內在熱量,但過一夜之後核心溫度也不過下降個幾度而已。

很多恐龍都可以輕易地超過這個體型臨界值,讓牠們幾乎跟溫血動物毫無二致;特別是在那段遠古的美好時期,氣候溫暖舒適,整個地球上的生物都過得十分享受。那段時期沒有冰河,大氣中二氧化碳的濃度更是今日的十倍左右。換句話說,根據幾個簡單的物理原理我們可以知道,不管恐龍的代謝狀態為何,牠們都可能是溫血的。就算對巨大的草食恐龍來說,如何散熱恐怕也比如何產熱要來得麻煩。牠們有些具有奇特的解剖構造,比如說像劍龍的巨大背板,或許次要功能就是用來散熱,跟今日大象的耳朵差不多。

如果事情就這麼簡單,那麼恐龍到底是不是溫血動物就沒有什麼好爭議的了。根據上面那狹義的定義,恐龍當然是溫血動物,或者至少有很多恐龍是。對於那些喜歡賣弄術語咬文嚼字的人來說,這叫做「慣性內溫性」。恐龍不只可以持續維持體內的高溫,牠們甚至跟現代哺乳類一樣,可以靠燃燒碳來產生內在熱量。所以,到底是根據哪種廣義的定義,認為恐龍不是溫血動物?關於這點嘛,或許有一些恐龍仍然符合廣義的定義,我晚一點會解釋。但是若真想了解哺乳類跟鳥類溫血的獨特性,就必須反轉剛剛那個趨勢,我們要回頭去看看小型動物,看看那些低於「溫血臨界值」的小動物是怎麼一回事。

想想看蜥蜴吧。根據定義,蜥蜴是冷血動物,也就是說蜥蜴在晚上無法維持體內溫度。鱷魚之類的動物或許還可以,但是體積愈小的動物就愈不可能維持。其他像是毛髮或是羽毛之類的保暖裝備,充其量只能保護到一定的程度,而有時候甚至會阻礙動物從環境裡吸收熱能。如果你幫蜥蜴穿一件毛大衣的話(不消說,嚴謹的科學家早就試過了),蜥蜴只會愈來愈冷,因為牠既無法順利地從太陽吸收熱量,體內也無法產生足夠的熱量來補償。這種現象跟哺乳類或是鳥類非常不同,而這正是我們符合真正溫血動物定義的原因。

哺乳類跟鳥類比起相同體積的蜥蜴來說,可以產生十到十五倍之多的內在熱量。不管外在環境如何,牠們都會持續產熱。如果你把蜥蜴跟哺乳類動物放在一個令人窒息的炎熱環境中,哺乳類動物仍然會一直產生十倍於蜥蜴的能量,甚至到有害的程度牠都不管。因此到後來哺乳類會需要走出去透透氣:牠會需要喝水、要泡水,牠會氣喘吁吁,牠會要找塊陰影乘涼、要搧風、喝點雞尾酒,或是打開冷氣。而蜥蜴呢?牠只會很舒服地待在那裡。無怪乎蜥蜴,或者大部分的爬蟲類,都可以在沙漠裡混得很好。

反過來說,如果把兩者放在冷的環境裡,像是冷到結冰的地方,蜥蜴此時會把自己埋到樹葉堆裡捲起來睡覺。老實說,很多小型哺乳類也會幹一樣的事情,不過這並不是我們預設的程式。我們預設的程式剛好相反,它會要我們燃燒更多食物。哺乳類在寒冷氣候中生存時,要花上比蜥蜴多一百倍的代價。就算是在溫帶好了,好比說攝氏二十度的環境,大約是歐洲宜人的春天氣溫,兩者差異也有天壤之別,大約是三十倍。要維持哺乳類驚人的新陳代謝速率,牠們必須燒掉比爬蟲類多三十倍的食物。這可不是只有一次,牠們每一天都要吃掉爬蟲類一個月分量的食物。既然天下沒有白吃的午餐,這樣的消耗量真的是非常龐大。

所以現在的情況是,要做一隻哺乳類或是鳥類所要付出的代價,比做一隻蜥蜴要多了大約至少十倍,而且經常遠高於此。如此昂貴的生活方式到底為我們帶來什麼?最明顯的答案就是領土擴張

溫血生理或許不適合在沙漠中生活,但是卻可以讓動物在夜間巡弋,或者在冬季以及溫帶地區活躍,而這些對蜥蜴來說都不可能。另外一個優點則是腦力,雖然表面上看起來關聯沒有那麼明顯。相較於蜥蜴來說,哺乳類的腦容量與體積比,顯然大了很多。雖說大腦袋並不保證一定比較聰明或者比較機智,不過看起來較快的新陳代謝才能支持較大的腦容量,而動物不用特別花資源去照顧它。這意思是說,假設哺乳類跟蜥蜴都需要花百分之三的資源給大腦,而哺乳類可以支配比蜥蜴多十倍的資源,牠就可以養比蜥蜴大十倍的腦袋,而事實上也正是如此。附帶提一下,靈長類動物,特別是人類,往往分配更多資源給大腦。以人類為例,我們貢獻了大概百分之二十的資源給大腦,儘管它只占了身體重量幾個百分點而已。不過我猜,其實腦力很可能只是某種附加價值,對溫血動物的生活方式來說,這可能是在不增加額外負擔的情況下所發展成的。要養一顆大腦袋其實有其他更便宜的方法。

不過簡而言之,用領土擴張、夜間活動跟超大腦力去換取溫血動物巨額的新陳代謝,看起來其實不怎麼划算。我們一定忽略了些什麼。從付出的角度來看,不斷地吃、吃、吃所要付出的代價可不只是肚子痛而已。動物要花大量的時間與精力用來尋找糧食、打獵或是種植蔬果,其中大部分的時間都要暴露在掠食者或是競爭者的威脅之下。食物會吃光,會枯竭。很明顯地你吃得愈快,就愈快吃光食物。

另外你的族群數量也會減少。根據經驗法則,代謝速率會控制族群大小,因此爬蟲類的數量往往是哺乳類的十倍左右。同樣的,哺乳類的子代數量也比較少(不過牠們也因此可以給較少的子代每個個體較多的資源)。另外生命周期也會隨著新陳代謝速率而不同。佛洛伊德的笑話雖然適用於人類,但可不適用於爬蟲類。爬蟲類的生活或許無趣而緩慢,但是牠們真的活得比較久。像是巨龜可以活好幾百年。

所以保持溫血要付出的代價十分慘烈。溫血動物生命周期短,還要花很多時間在危險中吃飯。牠們只能產生少量子代,並且維持較小的族群,而這兩個特性都很容易受到天擇無情的鞭笞。我們換回來的是可以在晚上冷風颼颼中外出的權利,這交易看起來真是遜透了,特別是晚上我們無論如何還是要睡覺。但是在這生命的聖殿裡,我們還是會習慣性地給哺乳類與鳥類最高評價。到底有什麼東西是我們有而爬蟲類沒有的?而這東西最好夠格。

(全文未完)


本文摘自《生命的躍升:40億年演化史上最重要的10個關鍵》第八章 〈熱血沸騰--衝破能量的藩籬〉。本書由貓頭鷹出版社出版,獲2012年7月PanSci選書推薦。

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