近年來的研究發現在自然界有很多的顏色是沒有色素參與的，像是金龜子甲殼，蝴蝶翅膀，鳥類的羽毛等。這些物體的色彩都是因為在微小的尺度上有規則的結構排列，形成所謂的光子晶體，因為有規則性空間結構能反射特定波長的光，而產生顏色。
自然界的蛋白石也是一種例子，藉由二氧化矽的小球排列，可以形成各種顏色班塊。下面影片中所介紹的是一種稱為高分子蛋白石膜 polymer opal film 的材質，其中有許多高分子的均勻顆粒有結構排列的固定在彈性體的內部，當受到外力拉扯時，顆粒間的距離就會改變，所以就會因為顆粒間距離的改變 (光子晶體的晶格大小改變) 而反射出不同的波長的光。
轉載自科學影像scimage
新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。
2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。
金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。
古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：
＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）
＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）
＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）
＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）
＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）
比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。
見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。
最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。
這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。
或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？
差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。
但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。
假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。
經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。
直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。
回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。
這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。
值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。
這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。
另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。
身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。
金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。
很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。
這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。
同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。
這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
在導言中我提過恐龍的顏色，這個主題在最近的恐龍古生物學中，有一些令人興奮而且出乎意料的發現。之所以說是出乎意料，是因為古生物學界曾經感嘆，「我們永遠不會知道恐龍真正的顏色」。
我們或許可以從牠們的骨骼合理地重建其進食和運動方式，但要知道牠們的顏色，恐怕需要一臺時光機。
然而，正如我在導言中所提，關鍵在於鳥類羽毛和哺乳類毛髮的顏色大半是來自美拉寧黑色素的幾種變異型，其中一種稱為真黑色素（eumelanin），這會讓毛髮呈黑色、棕色和灰色，而另一種棕黑素（phaeomelanin）則會造成薑黃色。
哺乳類就只有這兩種色素，而鳥類的羽毛中還有另外兩種色素，一是卟啉（porphyrins）會產生紫色和綠色，另一個是類胡蘿蔔素（carotenoids），產生紅色和粉紅色。
關鍵在於黑色素是一種非常強韌的化學物質，可以承受大量的熱或壓縮，因此可以保留在化石中。
此外，兩種主要類型的黑色素分別包裹在不同形狀的囊中，稱為黑素體，真黑色素的黑素體呈香腸狀，而棕黑素的呈球形——這不論是在鳥類，還是在哺乳類中都是如此。
因此，套用現存親緣包圍法的概念，即在演化上，哺乳類和鳥類這兩個演化分支會把恐龍「包圍」在當中，因此這套形狀－顏色關係很可能適用在所有被包圍進來的群體，包括恐龍在內。黑色素是在皮膚中產生，透過毛囊進入發育中的頭髮或羽毛中的黑素體內。
在二〇〇七年，我第一次有機會去中國，當時我和同事帕迪．奧爾及斯圖爾特．吉恩斯一起前去。我們在野外待了兩週，探索中國東北熱河層（Jehol Beds）的所有站點，那裡主要是一套早白堊世的地層，當中有許多帶羽毛的鳥類和恐龍標本，之後又在北京古脊椎動物與古人類學研究所的實驗室裡待了兩週的時間。
我們在那裡用顯微鏡觀察羽毛和皮膚的樣本，發現了一些看似很值得探討的例子。
二〇〇八年時，我們看到當時還在耶魯大學讀博士的雅各布．溫塞爾所寫的那篇重要論文，當中描述他在來自巴西和丹麥的化石鳥類羽毛中發現了黑色素體，當時我們立即想到，「那我們也來看看是否能在恐龍羽毛中找到這些」。
於是我們跟北京古脊椎動物與古人類學研究所的張福成聯絡，他曾在二〇〇五年來布里斯托進行訪問，研究鳥類化石標本，並安排一些中華龍鳥樣本的借用事宜，包括來自不同身體部位的小片化石羽毛，他在二〇〇八年第二次前來訪問布里斯托。
那時我們發現了黑素體。
我們在二〇〇九年初寫了關於這項發現的文章，投稿到《自然》。就跟過去一樣，要說服所有的審稿人得花上很長的時間。這篇文章一共被審查了十二次——每次四位審稿人，一共有三輪——而且每次都有一位就是無法信服。
「這不是黑素體，這不是羽毛，那些也不是恐龍⋯⋯」
二〇〇九年初在我的年度休假期間，我去了耶魯，與溫賽爾和他的同僚討論，我們的文章最後終於在二〇一〇年二月發表出來。
我們在文章中指出，中華龍鳥有褐黑素體（phaeomelanosome），也就是含有薑黃色的色素囊，而且非常多。是薑黃色的！而且牠們的尾巴有條紋，由等長的白色和薑黃色條紋交錯而成。
所以，我們也發表了重建圖（下圖），並且很有自信地表示：「這份重建圖首次展現出恐龍的正確顏色。」
這點很重要：我們不是在發表什麼真知灼見，而是在陳述一個客觀事實，如果有人證明我們對黑素體的觀察是錯的，我們的這項陳述可能會被駁斥。
與此同時，由雅各布．溫賽特領導的耶魯大學團隊也發表了他們重建的恐龍顏色更為豔麗，是來自中國侏羅紀地層中的近鳥龍，牠的翅膀和尾巴上有黑白條紋，頭頂有一個可愛的薑黃色冠，臉頰上還有黑色和薑黃色的羽毛斑點。
那麼，這一切到底意味著什麼？確定恐龍的顏色可能是觸類旁通而來的聰明想法，也許能讓人津津樂道，覺得有趣，但它可以告訴我們任何有用的資訊嗎？
確定羽毛的顏色徹底改變了我們對恐龍行為複雜性的認識。
今天的鳥類之所以長羽毛主要有三個原因——保溫、溝通和飛行。很明顯地，保溫的功能是在飛行前就有的。鳥胸上的絨毛是為了保暖和調節體溫，這些羽毛的構造比飛羽簡單得多。
因此，若真的如巴克所提議的，假設恐龍長有羽毛，那很可能是為了要保溫。
然而，在我們二〇一〇年的文章中，我們的團隊和溫塞爾的團隊都主張羽毛在演化的早期顯然是為了溝通。然而，我們不能大膽地說這就是它們最初出現的原因——但那時它可能已經具有這樣的作用。
中華龍鳥的條紋尾巴和近鳥龍條紋翅膀和彩色頭冠，除了溝通之外別無其他功能。保溫或飛行並不需要有圖案。況且，這些顏色似乎也不像是用於偽裝的保護色——條紋尾巴有可能擔負這樣的功能，但是今天以條紋來偽裝的動物，好比老虎和斑馬，都是全身長滿條紋，而不僅僅是在尾巴上。
所以，這些訊號是為了傳達給異性的。
現在，我們可以想像雄性恐龍，尤其是小型的獸腳類，就像今日的許多鳥類一樣，會在雌恐龍面前炫耀展示牠們的這一身配備。
鳥類之所以有這麼高的多樣性，光是目前已知的物種就將近有一萬一千種，其中一個原因就是性擇，這有助於維持和推動物種的分化，每個物種都有其特殊的羽毛圖案。
倘若剝掉羽毛，大多數樹棲型鳥類的骨架幾乎都相同，但是雄鳥的羽毛讓牠們氣宇軒昂地獨樹一幟，而且因為牠們交配前的舞蹈和展示只會吸引到同種雌性，因此不會雜交。
意識到許多恐龍可能是經由性擇演化出來的之後，帶來了一個難題：牠們當中有很多都沒有展現出雌雄二形性（sexual dimorphism），即雌雄之間的形式差異。
今天，許多爬行類、鳥類和哺乳類會展現出雌雄兩性的差別——想想身軀光滑的母獅和體形碩大、長有鬃毛的雄獅，或是許多靈長類雄性，體形通常較大，牙齒也較大。
不過，也許鳥類提供了部分答案——儘管雌雄孔雀的外觀相去十萬八千里，但這一切都僅止於羽毛。牠們的骨架非常相似，可能僅有在一些小細節上有所不同。獸腳類恐龍的外觀可能也是如此。
這是近來辯論得最為激烈的一部分，有一派認為恐龍的角和冠是雌雄二形或性訊號的證據，但在另一派人眼中，這些結構則具有不同功能，例如進食、防禦或物種辨識。
凱文．帕迪安（Kevin Padian）和傑克．霍納（Jack Horner）在二〇一一年的一篇論文中為「物種辨識假說」提供了強有力的證據—─他們認為恐龍身上所有「怪異的結構」都是為了讓個體能夠辨識自己物種中的其他成員，也許是因為牠們身處的擁擠環境中，有許多外型相似的恐龍，需要相互保護。
在這樣的模型裡，性擇並不是那麼重要。
羅伯．柯內爾（Rob Knell）和史考特．山普森（Scott Sampson）對此直接予以反駁，他們認為物種辨識可能只是許多恐龍的角、冠和羽毛排列的次要功能，這種結構的演化和維持需要付出高昂的代價，而唯一能夠有效解釋的論據是性擇。
此外，他們指出，怪異結構的形狀和大小在單一物種間的變異很大，因此可能無法當作辨識物種的明確標籤，而是基於其他功能被挑選出來的，諸如配偶競爭，當作是與其他雄性戰鬥的武器，或是向雌性炫耀的裝飾品。
這場爭論還方興未艾，但所有證據都顯示恐龍的社會行為相當複雜，這表示牠們可能並不像過去人們所描述的那樣愚蠢。
黑狗、灰狗、棕狗、黃狗、乳牛狗、白狗……狗的毛色非常多變，受到多個基因影響，其中一個基因叫作 Agouti。一項研究調查各種毛色的狗與狼，發現透過不同的調控方式，只要操縱同一個基因，便能產生黑狗到黃狗的深淺變化。
所謂「不同的調控方式」其實是兩段 DNA 序列的組合，在狗被馴化以前已經存在；回溯其演化過程，除了新突變，也涉及未知古狼的遺傳交流。
影響色素的 Agouti（也叫 ASIP）基因不只狗有 ，鼠、兔等哺乳類也都具備。此一基因的蛋白質產物，是個會影響毛囊生產色素的訊號分子，如果不存在，毛囊會生產偏深的 eumelanin 色素；假如存在，會促進偏淺的 pheomelanin 色素形成。
狗狗們都配備一樣的 Agouti 基因，但是基因表現的高低，會導致毛色由淺到深的差異，趨勢是 Agouti 表現愈多，毛色便會愈淺。
不同顏色的狗，基因的編碼 DNA 序列都一樣，那麼基因表現的差異，應該是取決於調控的非編碼序列差異。倘若某些 DNA 變異是影響毛色的原因，我們應該可以看到，具備某款變異的狗是一個顏色，其他變異的狗是另一個顏色。
為了找到基因型與表現型的關係，研究者定義從很黑到淺黃 5 群不同毛色，比較大家 Agouti 基因周圍的差異。
基因表現受到旁邊的啟動子（promoter）影響，狗的 Agouti 基因有 3 個啟動子，一個距離最遙遠，不同毛色的狗都一樣；而另外兩個啟動子，不同毛色的狗序列有異，看似為影響毛色深淺的成因。
一個啟動子叫作 hair cycle promoter，簡稱 HCP，位置就在基因前方，跟編碼 DNA 連在一起，照序列差異可分為 5 款。另一個啟動子叫作 ventral promoter，簡稱 VP，位置離基因比較遠，可以分為 2 款。
比較各種 HCP 啟動子，5 款中有 3 款會讓基因失去活力；毛色不太受到 Agouti 影響之下，配備 HCP3、HCP4、HCP5 的狗狗都會走深色系。
其餘 2 款，HCP2 令基因表現較低，使得毛色較深；HCP1 讓基因表現較高，毛色較淺，不過仍然會有些色素，毛色將是淺黃狗，不至於到白狗。
另一個啟動子 VP，配備 VP1 的表現較高，毛色淺；配備 VP2 則表現較低，毛色深。
兩段啟動子的序列搭配，可以形成多種組合，例如 VP2 加 HCP4 會是最深的黑狗，VP2 加 HCP1 是棕狗，VP1 加 HCP1 則是最淺的黃狗。
至此，研究者們釐清了毛色表現型與基因型的關係，不過這是怎麼演化而來的呢？進一步分析發現好像有點複雜，有意思的是，VP 與 HCP 的演化史很不一樣。
同一生物分家後，若是不再遺傳交流或受到天擇影響，累積 DNA 改變將隨著時間愈來愈多。因此將大家的遺傳序列擺在一起畫演化樹，呈現的關係通常會符合親戚分家的順序。較晚分家的成員，在演化樹上會比較近，較早分家的則比較遠。
Agouti 基因兩個啟動子周圍的序列，畫出來的演化樹不一樣。只看遠離基因的 VP 周圍序列（48 kb），狗、灰狼、胡狼、豺等親戚，呈現的演化樹和物種關係一致。意思是這段序列的演化，應該是照著親戚分家的過程累積差異。
由序列判斷，VP2 是原本的遺傳型號，後來才衍生出 VP1。長眠於西伯利亞東北部的亞納古狼（Yana），已經配備讓毛色變淺的 VP1，所以這個突變誕生的年代，肯定比他活跳跳的 3.35 萬年前更早，也非常可能早於狗的馴化。
然而，包含基因編碼部分的 HCP 周圍序列（16 kb），各親戚畫出來的演化樹，和物種關係不一樣。狗和灰狼血緣最近，演化樹上卻被歸類到兩個不同分枝。
非洲的豺（dhole） 最早分出，和物種的關係一致。但是在此之後，先分家的是淺色狗和北極狼（Arctic gery wolf），本該與淺色狗被歸為同一群的深色狗和灰狼，之間還夾著衣索比亞狼（ Ethiopian wolf）、郊狼（coyote）、亞洲胡狼（golden jackal），這些親戚關係差異更大的物種。
很明顯，HCP 此一調控基因表現的零件，有狼沒有照著祖傳繼承。詳細考量 DNA 差異，論文推論最可能的狀況是：狗、灰狼、圖博狼（Tibetan wolf，也叫西藏狼、喜馬拉雅狼）、郊狼、亞洲胡狼等親戚，在共同祖先的時期配備 HCP2，很近期的某群狗又衍生出毛色變深的 HCP5。
而圖博狼、北極狼與狗的 HCP1 是哪來的？依照演化關係推論，它本來應該存在於某種未知的古狼，其演化位置處於和豺分家之後，亞洲胡狼、郊狼、灰狼分家之前（約超過 200 萬年）。某個時刻未知古狼基因突變，誕生了 HCP1，又透過情慾交流使 HCP1 傳進其他狼群。
目前資訊不可能得知未知古狼是誰，遺傳交流發生在什麼時候，論文也沒有太多著墨。我們不要太在意細節！只能看出圖博狼似乎保留變化最少的 HCP1 型號，北極狼與狗的 HCP1 改變較多；而某些黑狗的祖先，又衍生出令毛色變深的 HCP3 和 HCP4。
論文推論，情慾流動而來的 HCP1 能幫助適應雪地。因為住在北極區的灰狼，以及青藏高原與蒙古的圖博狼，兩地環境頗有相似，都配備會讓毛色變淺的 HCP1。
控制毛色的 2 個遺傳零件，最淺組合為 VP1 加 HCP1。現代各地的灰狼中，只有北美洲部分灰狼長這樣，主要住在北極區，歐亞大陸都沒有。
已知的古代樣本中， VP1 加 HCP1 組合最早見於距今 3.35 萬年的亞納古狼；可以推論人類尚未馴化狗以前，古代早有野生的淺毛狼存在。
不過他的近親兼鄰居，3.5 萬年前也住在西伯利亞東北部的泰梅爾古狼（Taimyr）毛色倒是比較深。不見得住在雪地，一定要長成淺毛。
狗最初馴化的狀況，可謂曖昧難解。狗源自某群灰狼，在距今 1.5 到 4 萬年前馴化（亞納古狼的分家時間更早，並非狗的直系祖先），但是具體的時間、地點，一次、兩次或更多次都不清楚。
綜合現有資訊推測，大部分毛色的可能組合，在一萬年前都已經存在；接下來的發展，應該同時受到環境適應與人為偏好影響。
論文分析中，最早的淺黃狗距今 4800 年，位於愛爾蘭；可是遺傳上分家很早的澳洲野犬（Dingo）、新幾內亞唱犬（New Guinea singing dog）也是黃狗，可見黃毛狗的基因歷史悠久。
出土於西伯利亞東北部的若霍夫島（Zhokhov Island，ZKV），距今 9500 年的古狗，遺傳是 VP2 加 HCP4，應當為毛色最深的黑狗。他可謂白雪中的黑色雪橇犬，這是人類為了方便識別，有意挑選的結果嗎？
令毛色變淺的遺傳零件 VP1 和 HCP1，在狗馴化之前已經存在。但是使得毛色變深的突變們，其實也一直誕生，而且是在狗馴化之後多次發生：HCP2 衍生出 HCP5、HCP1 變成 HCP3、HCP1 變成 HCP4。若霍夫古狗的 HCP4 便是早期案例。
最後歸納一下重點。新研究釐清了狗、狼毛色與遺傳的關係：Agouti 基因的兩個調控零件搭配組合，能形成由黑到黃的深淺毛色。毛色既有的可能性中，野生狼受到環境影響；馴化狗出現以後，除了環境適應，還取決於人為的偏好。
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
