雨生紅球藻 – 利用微分干涉顯微鏡拍攝

真菌的生命週期

一切始於一顆孢子

孢子是真菌生命週期的開始，也是結束。這些單細胞單元裡，包含著新真菌個體的繁衍密碼。面對無數微生物競爭者和惡劣的環境條件，孢子萌芽的機率極低，因此真菌釋放出數萬億個孢子來提高生存機會。孢子維持在一個暫停於生死之間的狀態，密切留意周遭世界並尋找適合落腳的地方。孢子很微小，無處不在，所以根本無法躲避它們，以我們自己而言，每次的呼吸都會吸入十個孢子。

被稱為「胚種假說」（Panspermia）的生命起源論甚至認為：生命的藍圖被包裹在一顆孢子當中，並在太空中旅行，在宇宙中尋找適合落腳的家園。儘管對此假說爭論不休，但我們確實知道孢子可以耐受極端溫度、抗輻射，甚至可以在真空狀態的太空中存活。 1988 年，和平號空間站（mir）的俄羅斯太空人就注意到，他們的鈦石英窗外有「東西」在生長，而且正在漸漸「啃穿」鈦石英。後來證實，這個「東西」就是一種真菌。¹

就像植物一樣，大多數真菌也都採用「紮根在土壤當中」這種耗時的繁殖方式：它們利用菌絲體生長，或透過孢子飄散到新的棲息地。在渴望繁衍其 DNA 的動力下，有些真菌採取巧妙的策略，確保其孢子在新環境中得以繁殖。

擁有誘人香氣的美食佳餚黑松露（Tuber melanosporum）就是一個很好的例子。這種跟黃金一樣珍貴的真菌生長在地底下，隨著孢子成熟，其所散發出的香氣會吸引動物、松露獵人和來自世界各地的美食家。松露的孢子不易被消化，所以最終會安全通過有幸一飽口福者的消化道；在理想狀況下，孢子應已遠離原來被採集到松露的位置。

在地面上，圓形的巨型馬勃（Calvatia gigantea）子實體保護著數以百萬在內部熟成的孢子。有趣的是，只要戳一下成熟的馬勃，它就會噴出一股煙霧狀的孢子粉，讓風帶走飄散的孢子。

生長在糞便之中的水玉黴菌屬（Pilobolus）真菌，藉由分泌水分充滿泡囊增加壓力，最後像水槍一樣排射出泡囊頂部的孢子囊。有研究經計算發現，孢子囊能以至少 20,000 g （重力）的速率被噴射出去。相較之下，訓練有素的美國國家航空暨太空總署（NASA）太空人在太空船中穿著抗重力服（G-Suit）所承受的重力是 3 g ，而子彈是以 9,000 g 的加速度行進的。

還有能在黑暗中發光的真菌，光線會吸引昆蟲將它們的孢子散布到森林底層。例如，加德納臍菇（Neonothopanus gardneri，俗稱椰子花）就受到晝夜節律的調節，在夜間會發出明亮的光。 ²所有這些演化而來的調整，都是為了確保繁殖能夠延續。

為菌絲找到一個家

當孢子落在一個溫度適中、靠近食物和水的地方時，它就會萌芽。孢子經由細胞壁吸收水分，並長出一種稱為菌絲的線狀管。當菌絲在營養基質上生長，就會分支出更多菌絲並形成一條細線。原本的菌絲繼續利用可能是木頭、昆蟲或土壤的基質，由尖端處長出更多菌絲。菌絲間開始融合相連，形成一個相互連接、被稱為菌絲體的物質。

每條菌絲的生長都結合了物理力量和化學策略。菌絲會分泌出作用相當於強力消化酸的酵素來分解物質。這個分泌酵素的作用，讓真菌能穿透最堅硬的基質：先將營養物質萃取出來，再經由菌絲體吸收。就像我們唾液中的酵素一樣，很快就可以將口中的麵包變成濕糊狀。

數英里的菌絲體，也許再來一朵菇

菌絲體如同漣漪一般，從孢子萌芽之處輻射向外生長。附近有營養物質出現時，菌絲體就會以圓形的方式使其表面積最大化，朝營養來源方向生長。當一個區域的食物來源耗盡，菌絲體中心處的舊菌絲就會被自己消化掉。殘存在被消化舊菌絲當中的可用資源，則會被重新傳送到菌絲體最外圈，供生長正旺盛的菌絲所用。

最後，菌絲體會長成一個廣大的空心環，也就是有時我們在草地上看見的「仙女環」。隨著資源被重新傳送到菌絲體生長的外緣，中心會逐漸消失，環的周長則逐漸增加。只要有養分和水，菌絲體就可以持續以這種方式不斷地生長下去。

在此階段，除了酵母菌以外的真菌就能由菌絲形成孢子，進行無性生殖。黴菌、銹病和粉狀黴菌等微型真菌總是以這種方式繁殖，例如麵包上所見的黴菌黑點就含有超過五萬個孢子。

然而，屬於單細胞微型真菌的酵母菌，則採取不同於絲狀真菌的方式進行無性生殖。酵母菌利用分裂產生複製體進行無性生殖，雖然這種方法很有效率，但卻因此錯過了可以經由有性生殖確保遺傳多樣性的樂趣。³

除了透過無性生殖的方式繁殖，若環境條件惡劣（通常情況就是這樣），大型真菌也可以進行有性生殖。當兩個有性生殖相容的菌絲體相遇，它們就會進行融合並形成更大的團塊。

融合後已經具備遺傳多樣性的新菌絲體，等待著合適的環境條件到來，就會聚集它的菌絲、吸收水分膨脹，並形成被稱為原基（primordium）的菇蕾。幾天後，原基逐漸伸長菌柄，將菌傘推出基質表面。最後，菌傘打開就變成了一個完全成熟的菇。菇類的顏色、質地和形狀會因種類而異。

根據菇類產生和釋放孢子的方式，可以將大型真菌分成兩群：一群是在封閉囊內產生孢子的子囊菌（asomycota），另一群是從菌褶中形成並釋放孢子的擔子菌（basidiomycota）。擔子菌的菌褶有一層菌膜保護，隨著菇的成熟，該菌膜就會剝落。

菇的本身可以說就是一個慶典，慶祝擁有數萬億待釋放新世代真菌（孢子）的出現。孢子將再次進入那已經持續循環數十億年的過程之中。自然不會多愁善感，所以慶典終將結束；菇類在完成產生孢子的工作之後，就會開始腐爛消失。

它們已經達成自然所交付的任務，而且也不吝讓我們一窺正大自然發自內在的美。菇類的出現是真菌生命循環的最美麗時刻，也許因為這樣，菇類才會如此受到歡迎。

註解

1. Matthew Phelan, ‘Why fungi adapt so well to life in space’, Scienceline, 7 March 2018, . ↩︎
2. Anderson G Oliveira, Cassius V Stevani, Hans E Waldenmaier, Vadim Viviani Jillian M Emerson, Jennifer J Loros and Jay C Dunlap, ‘Circadian control sheds light on fungal bioluminescence’, Current Biology, vol. 25, issue 7, 2015, . ↩︎
3. 譯注：酵母菌也會進行有性生殖，遺傳物質亦會重新洗牌。 ↩︎

——本文摘自《真菌大未來：不斷改變世界樣貌的全能生物，從食品、醫藥、建築、環保到迷幻》，2023 年 12 月，積木文化出版，未經同意請勿轉載。

大多數植物和費布納西數列有密不可分的關係

生物世界的數學本質，在植物王國裡更能顯現出美麗而神祕的形式。

在《論生長與形態》這部書裡，有一整章就是在專門討論植物與眾不同的幾何學及數術，諸如葉子沿著莖的排列、花朵裡形成的奇特螺線模式（圖十一），以及花瓣的數目等等。這部分所隱含的數學真的很奇特。

在絕大多數的情形下，植物的結構牽涉到一串被稱為「費布納西數列」（Fibonacci sequence）的有趣數字：

1、2、3、5、8、13、21、34、55、89、144……

費布納西數列的規則

費布納西數列本身就有漂亮的模式：

從「3」以後的每一項，都是前兩項的和，例如 55=34+21。

這個數列，是比薩的雷奧納多（Leonardo of Pisa，約 1170-1250）在 1202 年所創。雷奧納多是位偉大的數學家，偶然發現了印度人與阿拉伯人所發明的新記數法，不同於當時通用的羅馬記數法；在這兩種系統中，相同的符號若放在不同的位置，可能代表著不同的意義：以費布納西數列裡的 55 為例，第一個 5 代表「50」，而第二個則代表「5」。

雷奧納多為印度——阿拉伯記數法，寫下一部劃時代的專書，於是西方世界便將現行的算術體系，歸功於他的大力推廣。

十八世紀的法國數學家李布里（Guillaume Libri），給了他一個綽號「費布納西」（Fibonacci），由於這個綽號一直廣為沿用，所以讓大多數人誤以為是十二、十三世紀就存在的名字（Fibonacci 一字原文的意思是 son of Bonacci，Bonacci 是他父親的名字）。

費布納西的兔子謎題

此外，費布納西也設計出一套「兔子謎題」，問題是這麼說的：假定現在是第零個飼育季，我們剛好有一對未成熟的兔子，而兔子經過一季的時間就可以成熟。

再假定每對成熟的兔子，每一季可以生出恰好一對未成熟的兔子，也一樣要花一季的時間才能成熟。最後我們假設兔子不會死。

那麼每一季會有多少對兔子？ 此問題的結果是，在接下來各季，兔群的數目將依循費布納西數列——而且有大量的重要數學，繼續從這個簡單的發現發展出來。然而，真正的兔群並不會按照費布納西的模型，如果實際去數兔子數目，你不會發現明顯的費布納西數。

花草的世界中也藏著許多費布納西數

但是，如果去數花的花瓣、萼片、雄蕊及其他部分，你就能找到這些數。例如，百合有三個花瓣，毛莨有五瓣，飛燕草有八瓣，金盞花十三瓣，紫菀二十一瓣，而多數的雛菊有三十四瓣、五十五瓣或八十九瓣，除了這些數目之外，沒有其他任何數目會出現得那麼頻繁。

費布納西數也隱藏在向日葵所呈現的模式裡，如果仔細看圖十一，你會看到兩組螺線，一組呈順時鐘方向，另一組是逆時鐘。

現在如果請你數數看每一組各有多少螺線，你會發現兩組的答案都是費布納西數。

——本文摘自《生物世界的數學遊戲》，2022 年 9 月，天下文化，未經同意請勿轉載。

• 作者 / 梅林．謝德瑞克
• 譯者 / 周沛郁

最多產、最能有創意地操控動物行為的，是一群住在昆蟲體內的真菌。這些「殭屍真菌」改變寄主行為的方式，得到明確的好處──真菌綁架一隻昆蟲，就能散播孢子，完成自己的生命週期。

研究最透徹的殭屍真菌是偏側蛇蟲草菌（Ophiocordyceps unilateralis），這種真菌的一生都繞著巨山蟻（carpenter ant）打轉。巨山蟻受真菌感染之後，會失去自己怕高的本能，拋下相對安全的巢，爬上最近的植物──這症狀稱為「登頂症」（summit disease）。在適當的時候，真菌會迫使巨山蟻用大顎鉗住那株植物、「死命一咬」，菌絲體從巨山蟻腳上長出來，把巨山蟻固定在植物表面。真菌接著消化巨山蟻的身體，從巨山蟻頭上發出菇柄，孢子撒向經過下方的巨山蟻身上。如果孢子錯失了目標，就會產生次生的黏性孢子，在作為引線的細絲上向外延伸。

殭屍真菌極為精準地控制它們寄主昆蟲的行為。蛇形蟲草（Ophiocordyceps）會強迫螞蟻去溫度、溼度剛好的區域死命一咬，讓真菌結實──就在森林離地二十五公分高的地方。真菌利用太陽的方向來引導螞蟻，在中午時分同步感染螞蟻。螞蟻不會咬進葉背的任何老位置。百分之九十八的情況下，螞蟻會咬住主脈。

殭屍真菌如何控制寄主昆蟲的心智，一直令研究者大惑不解。二○一七年，真菌操控行為的一位頂尖專家大衛．休斯（David Hughes）帶領的一支團隊，在實驗室裡用蛇形蟲草感染了螞蟻。研究者在螞蟻死命一咬的那一刻，把螞蟻的身體保存起來，切成薄片，重建真菌住在螞蟻組織中的三維圖像。他們發現真菌變成螞蟻體內的一個假體器官，占據螞蟻身體的程度令人不安。受感染的螞蟻生物量之中，高達百分之四十是真菌。菌絲從頭到腳蜿蜒鑽過螞蟻的體腔，纏住螞蟻的肌纖維，透過互連的菌絲體網絡來協調螞蟻活動。然而，螞蟻的腦中居然沒有菌絲。休斯和他的團隊完全沒料到這情況。他們預期螞蟻的腦部會有真菌，才能那麼精細地控制螞蟻的行為。

結果真菌似乎是採用藥理學的方式。研究者懷疑，真菌雖然沒有實際存在於螞蟻腦部，但還是靠分泌化學物質，影響螞蟻的肌肉和中央神經系統，進而操控螞蟻的行動。但究竟是哪些化學物質，還不清楚。也不知道真菌能不能切斷螞蟻腦部和身體的連結，直接協調螞蟻的肌肉收縮。不過，蛇形蟲草和麥角菌是近親，瑞士化學家艾伯特．赫夫曼（Albert Hofmann）最初正是從麥角菌分離出用於製造 LSD 的化學物質，繼而做出一類化學物質，LSD 正是衍生物──這類化學物質稱為「麥角鹼」。在感染的螞蟻體內，負責產生這些生物鹼的蛇形蟲草基因組啟動了，表示這些基因組在操控螞蟻行為的過程中，可能扮演了某種角色。

不論這些真菌是怎麼辦到的，它們的干預以人類的任何標準來看，都十分驚人。經過幾十年的研究，投入數十億美元的經費，用藥物調控人類行為的能力還完全無法微調。比方說，抗精神疾病藥物無法針對特定的行為，其實只有鎮定效果。相較之下，蛇形蟲草百分之九十八的成功率，不只是讓螞蟻向上爬或是死命一咬（這百分之百會發生），而是咬到葉片特定的部位，並且是對真菌最理想的環境。不過公平起見，蛇形蟲草和許多殭屍真菌一樣，其實有很長的時間可以微調它們的做法。受感染的螞蟻行為有跡可循。螞蟻的死命一咬在葉脈上留下明顯的疤痕，依據化石化的疤痕，這種行為的起源可以追溯到距今四千八百萬年前的始新世（Eocene）。真菌很大部分的時間都在操控動物心智，可能自己也有心智。

——本文摘自《真菌微宇宙：看生態煉金師如何驅動世界、推展生命，連結地球萬物》，2021 年 8 月，果力文化。

Algae Chlorophyta – Haematococcus pluvialis – DIC microscope – 525 x
雨生紅球藻 – 利用微分干涉顯微鏡拍攝 – 放大525x

Algae Chlorophyta – Haematococcus pluvialis – DIC microscope – 1250 x
雨生紅球藻 – 利用微分干涉顯微鏡拍攝 – 放大1250x

據目前所知雨生紅球藻是蝦青素含量最高的微藻，也是所有己知的蝦青素合成生物體中積累量最高的物種，其積累量最高可達細胞幹重的4％。除雨生紅球藻外，衣藻、綠球藻、柵藻、小球藻、雪藻等綠藻在不利的環境條件下也會積累或多或少的蝦青素；血紅裸藻中蝦青素的含量也可達細胞幹重的0.5%。

但包括雨生紅球藻在內的這些蝦青素合成綠藻的缺點是：通常生長較慢，需要較長的培養周期；蝦青素的積累是逆境脅迫的産物，在正常的生長條件下沒有合成或很少合成；誘導蝦青素積累的逆境脅迫與藻細胞生物量積累是一對矛盾。雨生紅球藻在生長過程中，在舒適的環境下,雨生紅球藻的綠色細胞可以活動，主要靠分裂繁殖。在惡劣的條件下，如缺乏營養或乾燥，細胞會失去運動功能，形成很厚的細胞壁，以孢子的形式存在。當轉變成這種孢子形式的時候，雨生紅球藻就會聚集澱粉和脂肪作爲細胞的能量和碳源。當脂肪合成後，細胞會産生蝦青素。目前常被作為抗氧化保健醫療食品。