紫色小喇叭的真名?!

番薯（sweet potato）原產中南美洲，早已跨越國界成為相當重要的農作物，不過我們仍不太清楚它在太平洋的起源，是由人類帶過去的？還是在人類之前就擴散到太平洋島嶼中呢？這個問題有著考古學上的意義，當歐洲人船隊抵達太平洋時，許多島上已經存在番薯；一些考古、語言學研究據此認為在歐洲人之前，大洋洲的南島語族與南美洲早已有過接觸交流。

不過最近有學者研究蕃薯與其多種親戚的演化史，反駁美洲與大洋洲早有接觸的論點，卻也引起了許多質疑。這篇論文有兩大部分，前半著重在探討番薯的家族關係；而引起爭議的，是討論太平洋番薯來歷的後部。到底番薯從何而來，大家質疑的又是什麼？[1]

番薯／牽牛花的家族史

番薯（Ipomoea batatas）屬於旋花科、番薯屬；Ipomoea 這個屬也叫作「牽牛屬」，沒錯，這個屬旗下植物開的花，就是大家都很熟悉的牽牛花。這回論文的研究團隊，分析了 199 個樣本，探討番薯／牽牛花家族的關係。

在開始討論番薯的家庭關係之前，有個名詞要介紹一下：「染色體倍性」，意指細胞內同源染色體的數目。人類是二倍體，也就是配備了兩套的 DNA；番薯則是六倍體（hexaploid），也就是每份遺傳訊息配備了六套。過去有人認為，番薯的六倍體，可能是來自於不同套數的親戚合體而成（例如二倍體與四倍體合體，就會形成六倍體，植物常常類似這樣玩）。

所以番薯的六倍體來自何方？該如何判斷？假如番薯的六套 DNA（假設稱作 ABCDEF）分別來自不同的源頭，那麼與親戚比對之下，這六套應該能分別找到更接近的對象。例如若是 AB 最初源於甲親戚，CDEF 來自乙親戚；那麼 AB 和甲親戚的序列相似度，就會超過同為番薯遺傳物質的 CDEF；反過來，CDEF 也會和異種的乙親戚較像，更勝同種的 AB。

然而，比較親戚間的遺傳差異以後，番薯的六套 DNA 彼此間都更為接近，沒有見到上述狀況。可見番薯的染色體應該只有單一來源，並未經歷過異種合體。家族中所有成員，與番薯最接近的是大星牽牛（Ipomoea trifida, 上上圖B），由此推論，番薯應該是由二倍體的大星牽牛演化而成的「同源多倍體（autopolyploidy）」。

番薯與大星牽牛，分家後又再情慾交流？

論文由細胞核基因組的遺傳差異，估計番薯與大星牽牛分家的年代，至少有 80 萬年；它們與其他親戚的共同祖先，至少能追溯到 150 萬年前。有意思的是，位於番薯細胞核與葉綠體的 DNA，分析所得的遺傳歷史似乎又有些不一樣。

研究團隊由中美洲、南美洲取得大批番薯樣本後，發現番薯的葉綠體，可以分為差異明顯的兩群；然而加入大星牽牛一起畫出的演化樹，卻顯示其中一群（ chloroplast lineage II，簡稱 CLII）與大星牽牛比較接近，讓另一群（chloroplast lineage I，CLI）落在外頭。

考量到葉綠體是母系遺傳，不會像細胞核基因組那般經歷遺傳重組，論文的推論是，番薯兩型葉綠體中只有一款（CLI），是與大星牽牛分家時本來的配備；另一款（CLII）則是分家一段時間以後，才又因情慾交流獲得。假如此一推論正確，意謂這波情慾流動只造成葉綠體轉移，卻沒有在細胞核基因組留下痕跡。

漂洋過海的番薯／牽牛花

番薯／牽牛花原產於美洲，是相當確認的事實，但是太平洋島上的成員如何抵達則不太確定。根據論文作者的說法，他們多年來在各地調查時，發現太平洋島嶼上存在番薯／牽牛花家族成員並不罕見（不論農作物或野生品種），這表示番薯在人類出現之前早由美洲漂洋過海的機率，並沒有一般人想像的那麼低。並且由番薯與其大星牽牛分家的年代，推論出番薯的分布，無法被視為美洲與太平洋島嶼早有交流的證據。 [2]

論文中另外舉出 2 個案例，認為牽牛花屬的成員跨洋分布其實並不少見。一個是太平洋、印度洋都有分佈的海牽牛（Ipomoea littoralis Blume），其最近親是 Ipomoea lactifera，估計兩者分家約 110 萬年，遠遠早於人類在當地活動的時期。另一案例是住在夏威夷的 Ipomoea tuboides，也與墨西哥近親分家 110 萬年以上。

不過考古學家與遺傳學家，顯然不是太在意海牽牛與 Ipomoea tuboides，他們多半只關心番薯。

歐洲人抵達以前，大洋洲與美洲間有過交流嗎？

番薯引發爭議，也不是第一次惹。擺在更大的脈絡下看，「太平洋番薯怎麼來？」此一問題，可以視為「大洋洲的南島語族在歐洲人抵達以前，是否與美洲有過接觸？」旗下的一環。

• 延伸閱讀：航向太平洋的DNA之旅：南島語族與拉匹達關係解密

支持美洲與大洋洲早有接觸的人士中，最不要命的是索爾．海爾達（Thor Heyerdahl），他在 1947 年時乘坐康提基號（Kon-Tiki），經歷千辛萬苦，成功由南美洲的秘魯，航向法屬玻里尼西亞的土阿莫土群島（Tuamotus），希望證實大洋洲的玻里尼西亞人源自南美洲。不過後來我們知道，玻里尼西亞人其實來自亞洲，而非美洲。

支持兩邊早有接觸的「證據」有好幾項，不過多數疑慮往往很大，無法服眾。其中一項證據是馴化雞，可以確定馴化雞來自亞洲，後來傳到大洋洲。支持者表示，南美洲遺址中出土的馴化雞，能證實兩邊有過交流，反對者卻懷疑這些結果有 DNA 汙染的問題，只是誤判。[3][4]

也有項證據來自人類的 DNA。遺傳學家曾在巴西的遺骸中偵測到，源於玻里尼西亞族群的遺傳特徵；但是這也不是堅實證據，因為人也可能是 18 世紀的殖民者帶去的 [5][6]。另一證據來自現代某些復活節島居民，配備能追溯到美洲的祖源 [7]；可是古代復活節島民的基因組中，卻完全缺乏美洲成分 [8]。

• 延伸閱讀：古代復活節島居民，沒有與美洲人交流DNA

對於大洋洲與美洲早有接觸的支持者而言，番薯，是目前看來最有希望的證據。本論文的質疑者都要對此引經據典一番，比方說，南美洲原住民的克丘亞語（Quechua）稱呼番薯為「cumar（cumara）」，念起來與玻里尼西亞人口中的「kumara（kumala）」很像。假如兩群人從來沒有接觸過，兩種差異很大的語言，對同一對象的稱呼如此相似，機率似乎很小。[9][10][11]

要回答「大洋洲與南美洲是否早有交流」，不能只考慮 DNA 分家年代

回到番薯研究，眾人對其研究的結論主要集中質疑有三點：取得番薯古代 DNA 的方法、年代估計、結果詮釋。個人看法是，如果要解答的問題是「大洋洲與美洲間是否有過交流？」，那麼前兩者都可忽略，關鍵只有最終的結果詮釋是否可靠。

第一部分的質疑點在於，古代番薯樣本是否經過可靠的程序處理？新研究的根據來自古代番薯樣本，這個番薯不是普通的番薯，而是由庫克船長隊伍中的 Joseph Banks 與 Daniel Solander，1769 年採集自社會群島的珍貴標本。定序 DNA 後，得知其葉綠體型號屬於 CLI，估計與美洲親戚至少在 11.5 萬年前分家，遠遠早於人類出現的年代。

等一下！現今處理古代 DNA 的研究技術如此發達，可是研究團隊處理 1769 年的樣本時，卻沒有遵守抽取古代 DNA 的標準程序，這樣能接受嗎叭叭叭～

• 延伸閱讀：不用觀落陰，DNA帶你重回人類大歷史現場 ——古代DNA追追追（上）

對此論文作者的回應是，他們在抽取古早番薯 DNA 時，確實沒有按照其他古代遺傳學團隊嚴謹的程序，只視之為一般植物樣本對待；然而，由定序結果看來應該沒什麼汙染問題，結果是可靠的。

不難想像，古早樣本內的 DNA 由於年久失修，品質不會太好，或許會影響定序結果，造成誤判。然而「汙染」好像不太容易，畢竟作實驗的是人類，不是番薯，人類與實驗室環境中，應該不至於存在太多番薯／牽牛花的 DNA 片段，大幅干擾得到的遺傳序列。

第二部分的質疑點在於「年代估計」方面，奧斯陸大學的分子演化專家 Michael Matschiner 博士重新分析，得到與論文非常不一樣的數字。他的分析顯示，和大星牽牛相較，番薯的葉綠體自成一群，也就是說原論文講的「先分家再情慾流動」並不正確。年代估計方面，Matschiner 計算的數值普遍比原論文更少；最關鍵的古早番薯，他認為沒有 11.5 萬年那麼久，只有 3 萬多年。

但要回答我們的重點，其實跟前兩者都沒什麼關係。演化樹的形狀、分家的年代，都是分子演化史的重要議題，我們當然希望得到更精準的估計，因此以研究的角度，這部分有釐清的空間。不過它們與這裡的大哉問「大洋洲與美洲間是否早有交流？」都沒有太大關係。

理由很簡單，人類一直到距今一千多──絕對未滿兩千年前，才抵達太平洋東部、有機會與美洲接觸。不管估計的分家年代是一百萬年、十多萬年、幾萬年，甚至是好幾千年，都比人類活動更早，意義上沒有差別。

DNA 分家幾萬年，不等於地理也分隔幾萬年

假如大洋洲的番薯，與美洲同類的分家年代小於一千年，將是支持古代兩地有過接觸的強力鐵證；可是現在的資料顯示兩地番薯的分家年代，遠遠超過人類活動的歷史。新發表的論文推論，大洋洲的番薯不見得是人為引進，也可能是被非人為因素如洋流，從美洲家鄉帶到島上。因此番薯無法作為南美洲人，與南島語族有過接觸的證據。

論文作者對此論點似乎很堅持，也不能直接說他們就一定有錯，不過這番推論潛伏著很大的問題。該怎麼說呢？

Matschiner 博士舉了一個「殖民火星」的例子說明，這個例子源自於 1998 年的研究，兩派人爭論歐洲人的來歷。一派人認為，由於研究顯示，現代歐洲人粒線體的類型可以追溯到舊石器時代；因此推測歐洲人族群是由舊石器時代延續至今。另一派則指出，就算粒線體類型是在舊石器時代誕生，也不等於這群人那時就已經在歐洲，仍無法排除在別處衍生、而後抵達歐洲的可能性。

「假如有些歐洲人明年殖民火星，那麼他們與地球人的粒線體，共同祖先將能追溯到舊石器時代。可是要是未來的族群遺傳學家藉此認為，人類早在舊石器時代就已經殖民火星，那就太不明智惹。」 [12]

殖民火星的舉例，簡單易懂。這才是這回爭議的關鍵：兩個地方的兩個品系分家幾萬年，不等於它們也在兩地度過一樣長久的時光。（後來前述爭議中的歐洲族群，被證實大部分都是新石器時代以後的移民）

番薯的案例中，兩地番薯分家時間遠遠早於人類活動，未必是自然因素造成，也不需要超自然解釋，狀況可以很簡單：當大洋洲番薯的祖先仍住在美洲時，早已先與美洲同類分家了很多萬年，後來才被人類帶到島上。

總之，由目前資料看來，可以確認番薯只有單一起源。但它們何時、如何抵達太平洋島嶼，光憑現有資訊不足以定論，仍需更直接的證據。這個案例也提醒我們，光憑 DNA 估計的年代，別急著倉卒推測太多故事細節啊！

延伸閱讀：

• 航向太平洋的DNA之旅：人口劇烈轉換卻仍說著南島語？拉匹達以後的南島語族
• 大洋洲南島語族起源於臺灣？由構樹的遺傳資訊譜出的人類遷徙史
• 短篇  花生原產南美洲，由兩種親戚合體而成

參考文獻

• 1. Mu, P., Carruthers, T., Wood, J. R., Williams, B. R., Weitemier, K., Kronmiller, B., … & Rausher, M. D. (2018). Reconciling Conflicting Phylogenies in the Origin of Sweet Potato and Dispersal to Polynesia. Current Biology, 28(8), 1246-1256.
• 2. Scotland, R. W., Munoz, P., & Carruthers, T. (2018). Temporal Dynamics of the Origin and Domestication of Sweet Potato and Implications for Dispersal to Polynesia. bioRxiv, 309799.
• 3. Thomson, V. A., Lebrasseur, O., Austin, J. J., Hunt, T. L., Burney, D. A., Denham, T., … & Linderholm, A. (2014). Using ancient DNA to study the origins and dispersal of ancestral Polynesian chickens across the Pacific. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(13), 4826-4831.
• 4. Storey, A. A., & Matisoo-Smith, E. A. (2014). No evidence against Polynesian dispersal of chickens to pre-Columbian South America. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111(35), E3583.
• 5. Gonçalves, V. F., Stenderup, J., Rodrigues-Carvalho, C., Silva, H. P., Gonçalves-Dornelas, H., Líryo, A., … & Willerslev, E. (2013). Identification of Polynesian mtDNA haplogroups in remains of Botocudo Amerindians from Brazil. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(16), 6465-6469.
• 6. Malaspinas, A. S., Lao, O., Schroeder, H., Rasmussen, M., Raghavan, M., Moltke, I., … & Albrechtsen, A. (2014). Two ancient human genomes reveal Polynesian ancestry among the indigenous Botocudos of Brazil. Current Biology, 24(21), R1035-R1037.
• 7. Moreno-Mayar, J. V., Rasmussen, S., Seguin-Orlando, A., Rasmussen, M., Liang, M., Flåm, S. T., … & Willerslev, E. (2014). Genome-wide ancestry patterns in Rapanui suggest pre-European admixture with Native Americans. Current Biology, 24(21), 2518-2525.
• 8. Fehren-Schmitz, L., Jarman, C. L., Harkins, K. M., Kayser, M., Popp, B. N., & Skoglund, P. (2017). Genetic Ancestry of Rapanui before and after European Contact. Current Biology, 27(20), 3209-3215.
• 9. Sweet potato dispersal or human transport?
• 10. When did sweet potatoes arrive in the Pacific – Expert reaction
• 11. Sweet potato migrated to Polynesia thousands of years before people did
• 12. Barbujani, G., Bertorelle, G., & Chikhi, L. (1998). Evidence for Paleolithic and Neolithic gene flow in Europe. American journal of human genetics, 62(2), 488.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

紫色小喇叭
不吹滴滴答
努力爬呀爬
賴著竹籬笆

晨起迎朝陽
嬌媚一路發
無意伴晚霞
休個美容假

花兒寄情話
過路的人兒
不要再流連
早點回家家

旭日東升時
再來賞花花
賞個什麼花
牽˙牛˙花

附註：

1.牽牛花的形狀像一個小喇叭，莖柔軟無法直立生長，必須攀附於竹籬笆或是其他植物的莖才能向上生長。

2.牽牛花通常是清晨開放，中午花瓣則呈閉合狀態，因此又稱「朝顏」。