到海邊戲水時，不知大家是否曾注意過，海水漲退潮之間的潮間帶，可能會出現一朵朵黃綠、青褐或帶些紫色，像小菊花般的生物？只要輕輕一碰，牠的觸手就會迅速縮起，所以也被稱作「海中的含羞草」。 

這個生物的名字叫做菟葵 (zoanthid) ，俗稱「鈕扣珊瑚」，是介於珊瑚與海葵的生物^[1]。因爲具有美麗的色彩，故常被用來作為水族箱的裝飾；但其實菟葵並不如牠的外表和別稱這麼可愛，反而暗藏著能致命的劇毒！

==【密集恐懼症警告！】==

==【會害怕的大家趕緊撤離！】==

神秘的外表下隱藏劇毒？！

菟葵泛指所有「群體海葵目」的生物，故又稱群體海葵；其下游物種繁多，主要分布於熱帶及亞熱帶海域。牠們的體內的共生藻類除了可提供宿主能量之外，也使得牠們體表色彩豐富多變^{[2, 3]}。

不過菟葵並不像珊瑚，擁有分泌堅硬石灰質骨骼的能力，所以為了保護自身組織，菟葵會在其所附著的地方分泌黏液，這些黏液會隨著時間變硬，形成幾丁質外殼，以作為替代骨骼^{[2, 3]}。

菟葵單體含有一個直徑約 10 毫米的開口，為平滑且寬大的口盤，外圍處有兩圈短小觸手，並透過共肉組織 (coenenchyme) 聚集在一起^[3]。

這些觸手一經碰觸就會像含羞草似地收縮，埋入共肉組織裡，因此常引起前來潮間帶戲水的遊客或潛水員的好奇觸摸，但部份的菟葵含有「菟葵毒 (palytoxin; PLTX)」，很容易就不小心引起中毒^[4]。

中毒的後果不堪設想

摸到菟葵而中毒到底會有多嚴重呢？

2008 年德國 1 名男子於家中清理水族箱時，手指不慎碰觸到菟葵後，感到四肢無力、肌肉疼痛、顫抖，隨後出現暈眩及言語障礙等症狀，經治療 4 星期後才完全康復^[3]。

除了直接觸摸之外，菟葵毒素也會經由食物鏈，蓄積於高階生物體當中，所以會食用菟葵或藻類的生物，如螃蟹、河魨或其他魚類等，體內都有可能蓄積毒素。在臺灣，就發生過多起人類食用水產品所造成的中毒案例^[2]。

臺灣最嚴重的中毒案例發生於 2011 年，臺東縣 1 位漁民捕獲俗稱青鱗仔的小沙丁魚，分送給親友們食用，結果有 2 人食用後感到舌頭麻痺，出現嘔吐、胸痛及全身刺痛等中毒症狀，其中 1 人死亡^[3]。

還有 2000 年，臺灣 1 名歲男子食用 3 尾米點箱魨 (Ostracion meleagris) 後感到不適、冒汗和呼吸困難，送醫後出現呼吸衰竭、血壓下降且心律不整等症狀，經醫院緊急治療後，心臟功能才恢復正常。但由於橫紋肌溶解症，導致急性腎衰竭、寡尿症狀持續 20 天之久，一個月後才康復出院^[3]。

塗在矛上的劇毒

這麼可怕的毒素，被研究者發現的時間其實並不長，約 40 年左右而已。

當初發現的由來，是源自於夏威夷 Muolea 地區，當地湖泊裡，生長著擁有劇毒的藻類，原住民會採集該毒藻塗抹於矛上製成毒矛，其毒性足以使獵物致命。後來經過許多學者前往採樣進行調查，1971 年終於成功純化出毒素，確認為——菟葵毒^[5]。

之後學者陸續發現，菟葵毒存在於許多生物體內，例如 Palythoa 屬及 Zoanthus 屬之菟葵及 Ostreopsis 屬的渦鞭毛藻皆有，與菟葵生活區鄰近的海洋生物，如海星、軟珊瑚或多毛蟲等，體內亦有發現菟葵毒^[3]。

不過有研究指出，從菟葵 (Palythoa caribaeorum) 分離出的細菌裡，發現具有類似菟葵毒之溶血活性。此外，也有學者從其他種細菌中分離出菟葵毒，所以大家推測，細菌也可能是菟葵的毒素來源^[3]。

菟葵毒分子結構龐大又複雜，比河魨毒更毒

菟葵毒為無色、易吸濕之非結晶性固體，外觀沒有固定形狀，為水溶性，具耐熱性。

其化學式為 C₁₂₉H₂₂₃N₃O₅₄，分子量為 2680.13 Da，結構複雜且分子量龐大，並存在著許多異構體以及結構類似物^{[註 1]}。

而在毒理學中，半數致死劑量 (lethal dosage 50%; LD₅₀) 是描述有毒物質的常用指標之一，意為動物實驗中，能致使實驗動物產生百分之五十比例之死亡所需要化學物質之劑量。通常毒素給予實驗動物的方式，分為口服、靜脈注射和腹腔注射，不同的給予方式，毒性亦略有差異。

那麼菟葵毒的毒性到底有多強？其實它在非蛋白質類的生物毒中是最強的，就小鼠腹腔注射之 LD₅₀ 來看，為 0.15～0.72 μg/kg (體重)^[3]，大約是河魨毒素 (tetrodotoxin) 之 20～80 倍^{[註 2]}，毒性強度遠高於之前筆者所介紹過的麻痺性貝毒及河魨毒。

延伸閱讀：

《在海產店吃盤「塔香西施舌」然後就死掉了？——來認識致命的「麻痺性貝毒」》
《推理系動畫毒殺利器！——認識致命的「河魨毒」》

不知道的海洋生物不要摸也不要吃

令人眼花撩亂的菟葵毒及其各類似物，毒性雖略有差異，但致毒機制大致相同。

身為神經毒素的菟葵毒，其引起中毒主要的症狀為發燒、噁心、嘔吐、呼吸困難、心律不整，或橫紋肌溶解所造成之肌肉疼痛，亦會引發其它藥理反應，如骨骼肌、平滑肌和心肌的收縮，及血小板的聚集等^{[2, 3]}。

菟葵毒的毒性不但猛烈，菟葵本身分佈的地區也不算少數——太平洋地區、西印度群島、牙買加、波多黎各及巴哈馬，以及臺灣的東北角、墾丁與綠島，均有出現的記錄^[2]。

此外，菟葵毒的研究歷史，不如麻痺性貝毒、河魨毒來得悠久，還有許多未知的地方。故呼籲大家，在進行夏日戲水活動時，請不要隨意觸摸不知名的海洋生物，也不要食用自行捕撈或來路不明的水產品，以避免菟葵毒中毒。

註解

1. 結構類似物 (structural analog)，是指一系列的化合物在主結構上大致相同，但部分結構會有一個或多個原子、官能基或子結構不同，造成它們之間的化學特性不太一樣。
2. 河魨毒素 (tetrodotoxin) 之腹腔注射之 LD₅₀ 是 12.5～16 μg/kg (體重)^[8]。

參考資料

1. 鄭源斌，2021。美麗菟葵 新藥寶庫？。科學人，230: 12。
2. 吳尚宜，2017。基隆產珊瑚菟葵種屬的基因鑑定及其毒素對細胞毒性之探討。國立台灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。基隆。
3. 葉子寧，2018。基隆產菟葵 Palythoa tuberculosa 之季節毒性分析及菟葵毒萃取液之細胞毒性探討。國立台灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。基隆。
4. 社團法人台灣環境資訊協會，2016。海中的有毒含羞草—菟葵。台灣珊瑚礁體檢志工快訊。
5. Moore, R. E. and Scheuer, P. J. 1971. Palytoxin: a new marine toxin from a coelenterate. Science 172: 3982 495-498.
6. Aratake, S., Taira, Y., Fujii, T., Roy, M. C., Reimer, J. D., Yamazaki, T. and Jenke-Kodama, H. 2016. Distribution of palytoxin in coral reef organisms living in close proximity to an aggregation of Palythoa tuberculosa. Toxicon 111 86-90.
7. Pelin, M., Brovedani, V., Sosa, S. and Tubaro, A. 2016. Palytoxin-containing aquarium soft corals as an emerging sanitary problem. Marine drugs 14: 2 33.
8. Abal, P., Louzao, M. C., Antelo, A., Alvarez, M., Cagide, E., Vilariño, N., Vieytes M. R. and Botana, L. M. 2017. Acute oral toxicity of tetrodotoxin in mice: Determination of lethal dose 50 (LD50) and no observed adverse effect level (NOAEL). Toxins 9: 3 75.

• 作者／廖鴻基，本文摘自《23.97 的海洋哲思課》，幼獅文化出版，2020 年 11 月 10 日

潮汐是地球本身離心力，以及與月球、太陽之間互相作用的各種引力合成，所造成的漲潮或退潮海水運動。

臺灣海岸的潮汐大多屬半日潮，彰化和花蓮都是，也就是一天兩個漲潮、兩個退潮。每次漲退時間間隔大約六小時。

大自然中有許多像時鐘一樣的規律循環變化，緣自三個星球間的規律周轉，而有了白晝與黑夜，有了月兒的盈缺，有了季節循環。其中，漲潮與退潮，算是海洋時鐘。這些大自然的時鐘，讓地球萬物，從中取得各自不同的生活方式和生活節拍。

漲潮和退潮間，淹沒和裸露出的最大灘坡，稱為潮間帶。漲退潮間的海面高度落差，稱為潮差。資料上告訴我們：彰化潮差達四公尺，而花蓮僅有一公尺。

形成差別的主要原因，大環境來說，西部臺灣海峽是平均深度不到一百公尺的陸棚環境，而東部是深達五千多公尺的大洋海盆；細一點來看，彰化為平坦的沙洲海岸，而花蓮是陡峭的斷層海岸。

半日潮的潮汐是以六小時為刻度的海洋節拍，漲潮時間到了，海水漲上來擁抱陸地；退潮時間到了，雙方再如何捨不得還是得乖乖退回各自的領域。

海水漫來了，海水退回去，如季節循環，如晝夜交替，只是週期各自不同。人類主要生活範圍在陸地上，潮汐現象，對人們的影響主要是與海有關的各種產業和活動。以臺灣社會來說，一般人關心今天會不會下雨或需不需要多穿一件出門，遠多於關心今天是大潮或小潮。

對沿海或潮間帶生物而言，潮汐就是牠們的生活時鐘，就像有白天活動的動物，也有夜行性動物，有漲潮時活動的生物，也有退潮時才活動的生物，牠們幾乎是隨著潮汐時鐘在過日子。

滿上來或退下去，如海的呼吸起伏，

也幾分像是大海的心情起落。

來到海邊或港邊，無論東西兩岸，只要停留兩、三個鐘頭，便能觀察到潮汐現象。

花蓮海邊的潮間帶比較不明顯，漲潮時，感覺就是白沫碎浪追上來一些，退潮時也只是波浪退下去一些，像勤儉的小戶人家，好壞起落都有限度。

彰化海濱大漲潮時，海水彌漫到堤防邊，淹沒所有的潮間帶；退潮時，海水退出我們視線以外，裸露出大約五、六公里寬相連到天邊一眼看不完的開闊潮間帶。彰化的潮汐，比較像暴發戶般的大起大落。

所以花蓮人，即便是討海人，也不大需要將潮汐時刻記在腦子裡。彰化人可不一樣了，要到潮間帶走走，必要記住幾點退潮，又幾點漲潮。若是不問潮汐冒然前往，恐怕會吃一記閉門羹，只能站堤防上望海興嘆。假使幸運遇上退潮，下去潮間帶活動若不知幾點漲潮，就會像個不知有所進退的人，即刻體會到大海翻臉無情的現實。

彰化出海的每一艘船，都要將潮汐銘記在心，隨興出海或一時疏忽，很可能就陷入可望不可及、有港歸不得的窘境。

划過獨木舟的人都曉得，花蓮海域划舟需在意的是順流或逆流，彰化划舟要計較的是漲潮或退潮。彰化海濱，返岸時若遇到漲潮，獨木舟可直接划到堤防邊輕鬆上岸，若遇退潮時要返回，則須扛舟走五、六公里爛泥灘。曾走過爛泥灘的選手形容，比海上賣力划舟二十公里還要累。

潮汐現象也許造成彰化人海濱、海洋活動的諸多限制和不方便，但彰化海濱也因為潮汐而擁有寬廣、肥沃的大片潮間帶，形成生態豐富的海濱，造就了彰濱頗負盛名的潮間帶漁業。

• 作者／謝恩・歐馬洛（Shane O’mara）；譯者／謝雯伃

每個城市的步調都不太一樣

一般來說，一個城市越大、越富裕，特別是經濟成長率越高，居民就走得越快。

1974 年，心理學家博恩斯坦夫婦（Bornstein and Bornstein）測量了歐洲、亞洲以及北美 15 個城市行人的步行速度，結果發現日常步調會隨著當地人口多寡而不同，獨立於特定文化之外。

一般來說，無論哪個國家或哪個文化，較大城市中的行人走得較快。以這些基本觀察為基礎，這些實驗後來又重覆做了數次，用來觀察城市居民的走路速度是否會因為城市的獎勵密度較大（更多餐廳，或火車、公車上更多座位等等），而這些獎勵的競爭也較大，導致日常步調加快？

地理學家吉姆．瓦萊斯萊（JimWalmsley）和加里思．路易斯（Gareth Lewis）在 1989 年提出：「有效率使用時間的需求變得更迫切，生活越來越匆忙」，這都是因為收入以及生活成本增加，導致都會居民的時間價值變得更高。這反映出，對於資源的競爭許多方面細微地改變了我們的行為。我們加快步行速度，無意識地與尋求同樣資源的人競爭。

我們加快步伐，全是為了與他人競爭資源？

博恩斯坦夫婦的論文深受好評，也被廣為引用，但這並非事情全貌。

據推測，有些都市因為特有的因素，影響了人們的走路速度。舉例來說，像孟買這個人口密度特別高的城市，人們走路速度實際上很慢，純粹因為要避開與他人相撞的風險。

我們同樣可以想像在某些特定地方，人們的步行速度可能很快。舉例而言，在某些特別炎熱或寒冷的城市中，人們可能為了要避開高溫酷熱或低溫酷寒，而快步行走於汽車以及建築之間。

生物學家彼得．沃茲（Peter Wirtz）和葛利格．雷斯（Gregor Ries）認為，博恩斯坦夫婦之所以得出這樣的結論，是因為未將他們研究城市鄉鎮人們的年齡或性別組成考慮進去。

換句話說，在其他條件都相同的情況下，城市人口往往較年輕，而較年輕族群平均行走速度會比年長者快。同樣地，男性平均來說比女性走得快；而城市或較小型鄉鎮之間的明顯差異，可能反應出城市裡較年輕、走路較快的男性比小型城鎮或鄉村裡的多。

沃茲和雷斯也做了一系列樣本數更大且將性別以及預計年齡列入考慮的研究，結果得出：都會居民的平均行走速度，事實上並不比鄉村或城鎮居民更快。

但這並不是結論，這個想法持續被研究者測試。

看來加上年齡與性別組成因素還不夠！

1999 年，一項史上最大的日常生活步調研究，利用了來自 31 個國家最大城市的數據展開調查。該研究檢驗了人口組成以外會造成日常步調差異的各種因素，以及日常步調對於都會居民的哪些福祉會產生影響。該研究檢驗了三個可用來預測步調快慢的不同概念。

• 第一個是經濟活力。經濟成長率越高，經濟就越有活力，而居民日常步調就可能越快。
• 第二個是平均來說，越熱的城市居民往往會是較慢的步行者。
• 第三個則是，在個人主義文化相對盛行的國家，居民的日常步調會比集體主義國家的步調快。

研究者把焦點放在都柏林、香港以及聖薩爾瓦多等分歧性極大的城市，測量了這幾個城市中居民的行走速度（在兩個市中心區域間行走 60 英呎要花多少時間）、寄信速度（你多快能走到郵局去買郵票）以及時鐘準確度。

他們也從氣候、經濟指標、個人主義量表、人群大小、冠狀動脈疾病、抽菸比例以及個別健康等其他公開數據搜集資訊。整合這些資訊後，他們算出整體性的日常步調指數。

根據這項研究，瑞士的日常步調最快，愛爾蘭緊追在後（那時正處在為期十多年的大規模經濟成長中期），然後是德國以及日本（義大利、英格蘭、瑞典、奧地利、荷蘭以及香港依序占前十席），墨西哥敬陪末座。

以更大的全球規模來看，日本以及非前蘇聯區的西歐國家日常步調最快，愛爾蘭則是個人行走速度最快的國家。瑞士則符合他們給人的刻板印象，在時鐘準確度上排名第一。

這些研究無法完全解決的一個議題是人口總數以及人口密度如何影響行走速度。

倫敦的牛津圓環在尖峰時刻交通異常繁忙，極難穿越。然而再過幾條街口，人們就能相對輕鬆地移動。開發新時代的智慧型手機計步器及健康應用程式，應該有助於解決這個問題——找出走路速度可以達到最大的最佳人群密度，只要超過這個密度，走路速度就會降低。

那麼就讓我們先接受城市中的日常步調確實比較快，這情況與人口分布關係較少，與經濟活力以及人口密度較相關。

轉換到不同情境中，步調也會有所改變嗎？

那麼我們做為個人，當我們從一個情境（比如安靜的鄉鎮）轉換到另一個情境（比如繁忙的城市）時，我們會改變我們的走路速度嗎？

研究者認為，這取決於城市中既存的經濟獎勵。

假設我們接受大腦會計算「付出與回饋」的觀點（這並非沒有道理），就代表大腦會試圖在努力以及回報之間達到平衡，即以最少努力達到最大的回報。這就出現了一個問題，那就是大腦是如何計算有多少回報，以及付出多少努力才有成果的問題呢？

試想一下街邊那家不能事先預約的熱門新餐廳，為了去那裡，你會走得更快，還因為與其他想得到同樣獎勵（可能是最好的桌位或是僅剩的桌位）的人競爭，再走得快一點。如果你有兩個選擇，你可能會選擇更具獎勵性的選擇，或那個需要最少努力的選擇。

我們在城市裡似乎會走得更快一點，這可能是因為城市裡有許多資源與獎勵，但我們也在與其他人競爭這些獎勵。我們在日常生活中會有不同類型的努力，無論是尋找什麼，或是走向某件事。然而，無論是哪種類型的努力，為了達成某個目標所花的能量總會在達到某個最大值之後降下來。

神經科學家瑞查．沙德梅爾（Reza Shadmehr）要我們想像自己站在機場的入境大廳尋覓著某個旅客的臉。當你看到一張又一張臉孔時，你看到了你在等的那個人。現在問問你自己，那人的身分為何會讓你走快點去迎接他呢？他是你的同事，還是你的孩子？

答案很明顯。與你孩子相見的內在獎勵特別大，而這個內在獎勵直接調整了你的走路速度，你會想更快接到你的孩子。有更大獎勵時，我們會走得快些。努力以及對於獎勵的期待如此加成在一起。

現在，我們對我們的步行速度為何在不同城市中有所不同有了基本理解。可能的情況是，城市中的豐富資源讓人們願意付出努力去得到它們；與此同時，這些獎勵的競爭也增加了——我們不只要快速走到那間很棒的新餐廳，還要比其他人更快到。

因此，控制努力的大腦系統與預估可能獎勵的大腦系統之間存在著緊密連結。努力越多，預期從這個努力中獲得的獎勵也會越多。若一個事物帶來的回報較少，我們走向它的速度就會較慢，反之亦然。

這就是我們在城市中的現況：我們走得快，才能得到火車上的座位或是餐廳的用餐保留時間，因為我們在與其他人競爭城市提供的獎勵。

——本文摘自《走路的科學》，2019 年 9 月，八旗文化。