人對自身歷史的好奇歷久彌新。最近十年古代 DNA 研究大行其道，光是發表於 Cell、Nature、Science 的論文就多到要辛苦讀完，加上其他期刊更是眼花撩亂。「古代遺傳學」的衝擊毋庸置疑，開創者帕波（Svante Pääbo）足以名列歷史偉人；然而，得知 2022 年諾貝爾生理或醫學獎由他一人獨得 ，還是令人吃驚——諾貝爾獎竟然會頒給人類演化學家？

諾貝爾獎有物理獎、有化學獎，但是沒有生物學獎，而是「生理或醫學獎」。帕波獲獎的理由是：「發現滅絕人類的基因組以及研究人類演化」。乍看和生理或醫學沒有關係，深入思考……好像還真的沒有什麼關係。

偷用強者我朋友的感想：「應該就是選厲害的。第一個和生理或醫學無關的生理或醫學獎得主，聽起來滿屌的」。

帕波直接的貢獻非常明確，在他的努力下，重現消失數萬年的尼安德塔人（Neanderthal）基因組。他為什麼想要這樣做，過程中經歷什麼困難，發現又有什麼意義呢？

喜愛古埃及的演化遺傳學家

帕波公元 1955 年在瑞典出生，獲獎時 67 歲。他從小對古埃及有興趣，大學時選擇醫學仍不忘古埃及，但是一生都在追求新奇的帕波，嫌埃及研究的步調太慢，後來走上科學研究之路。1980 年代初博士班時期，他使用當時最高端的分子生物學手段探討免疫學，成果發表於 Cell 等頂尖期刊，可謂免疫學界的頂級新秀。

然而，他始終無法忘情逝去的世界。1984 年美國的科學家獲得斑驢的 DNA 片段，轟動一時。斑驢已經滅絕一百年，能夠由其遺骸取得古代 DNA，令博士生帕波大為震撼。他很快決定結合自己的專業與興趣，嘗試由古埃及木乃伊取得 DNA，並且獨立將結果發表於 Nature 期刊。

博士畢業後，帕波義無反顧地轉換領域，遠渡美國追隨加州柏克萊大學的威爾森（Allan Wilson）。威爾森在 1970 年代便開始探討分子演化，後來又根據不同人類族群間粒線體 DNA 的差異，估計非洲以外的人群，分家只有幾萬年，支持智人出非洲說。

帕波正式投入相關研究後意識到，從古代樣本取樣 DNA 的汙染問題相當嚴重。這邊「汙染」的意思是，並非抓到樣本內真正的古代 DNA 目標，而是周圍環境、實驗操作者等來源的 DNA；包括他自己之前的木乃伊 DNA，很可能也不是真正的古代 DNA。另一大問題是，生物去世後 DNA 便會開始崩潰，經歷成千上萬年後，樣本中即使仍有少量遺傳物質殘存，含量也相當有限。

帕波投入不少心血改善問題。例如那時新發明的 PCR 能精確並大量複製 DNA，他馬上用於自己的題目（更早前是利用細菌，細菌繁殖時順便生產 DNA）。多年嘗試後，他決定放棄埃及木乃伊（埃及木乃伊的基因組在 2017 年成功），改以遺傳與智人差異較大的尼安德塔人為研究對象。

取得數萬年前尼安德塔人的 DNA

根據現有的證據，尼安德塔人是距今約 4 萬到 40 多萬年前的古人類。確認為尼安德塔人的第一件化石，於 1856 年在德國的尼安德谷發現，並以此得名（之前 2 次更早出土化石卻都沒有意識到）。這是我們所知第一種，不是智人的古代人類（hominin）。

• 延伸閱讀：直布羅陀，第二位尼安德塔人Forbes’ Quarry的DNA

對於古人類化石，一百多年來都是由考古與型態分析。帕波帶著遺傳學工具投入，不但增進考古和古人類學的知識，也拓展了遺傳學的領域。他後來前往德國的慕尼黑大學，幾年後又被挖角到馬克斯普朗克研究所，領導萊比錫新成立的人類演化部門，多年來培養出整個世代的科學家，也改變我們對人類演化的認知。

帕波在 1996 年首度取得尼安德塔人的 DNA 片段，來自粒線體。他為了確認結果，邀請一位美國小女生重複實驗，驗證無誤，她就是後來也成為一方之霸的史東（Anne Stone）。比較這段長度 105 個核苷酸的片段，尼安德塔人與智人間的差異，明顯超過智人與智人。

然而，粒線體只有 16500 個核苷酸，絕大部分遺傳訊息其實藏在細胞核的染色體中。想認識尼安德塔人的遺傳全貌，非得重現細胞核的基因組。

可是一個細胞內有數百套粒線體，只有 2 套基因組，因此粒線體 DNA 的含量為細胞核數百倍；而且染色體合計超過 30 億個核苷酸，數量無比龐大。可以說，細胞核基因組可供取材的 DNA 量少，需要復原的訊息又多，比粒線體更難好幾個次元。

方法學與時俱進：從 PCR 到次世代定序

一開始，帕波與合作者使用 PCR，但是帕波知道這是死路一條。取樣 DNA 會破壞材料，尼安德塔人的化石有限；PCR 一次又只能復原幾百核苷酸，要完成 30 億的目標遙遙無期。

帕波持續努力克服難關。2000 年人類基因組首度問世，採取「霰彈槍」定序法，大幅提升效率；也就是將 DNA 序列都打碎，一次定序一大堆片段，再由電腦程式拼湊。帕波因此和 454 生命科學公司合作，改用新的次世代定序法，偵測化石中的古代 DNA。2006 年發表的論文可謂里程碑，報告次世代定序得知的 100 萬個尼安德塔人核苷酸，足以進行一些基因體學的分析。

帕波當時在美國的合作者魯賓（Edward Rubin）持續使用 PCR，雙方分歧愈來愈大，終於分道揚鑣。所以很可惜地，2010 年尼安德塔人基因組論文發表時，魯賓沒有參與到最後。這是人類史上第一次，取得滅絕生物大致完整的基因組，也是帕波獲頒諾貝爾獎的直接理由。

鐵證：尼安德塔人與智人有過遺傳交流

這份拼湊多位尼安德塔人的基因組，儘管品質不佳，卻足以解答一個問題：尼安德塔人與智人有過混血嗎？答案是有，卻和本來想的不一樣。尼安德塔人沒有長居非洲，主要住在歐洲、西南亞、中亞，也就是歐亞大陸的西部。假如與智人有過混血，歐洲人應該最明顯。結果並非如此。

帕波的組隊能力無與倫比，他廣邀各領域的菁英參與計畫，不只取得 DNA 資料，也陸續研發許多分析資料的手法，其中以哈佛大學的瑞克（David Reich）最出名。

分析得知，非洲以外，歐洲、東亞、大洋洲的人，基因組都有 1% 到 4% 能追溯到尼安德塔人（後來修正為 2% 左右）。所以雙方傳承至今的混血，發生在智人離開非洲以後，又向各地分家以前；並非尼安德塔人主要活動的歐洲。

首度由 DNA 定義古代新人類：丹尼索瓦人

復原古代基因組的工作相當困難，不過引進次世代定序後，從不可能的任務降級為難題，尼安德塔人重出江湖變成時間問題。出乎意料，同樣在 2010 年，帕波戰隊又發表另外 2 篇論文，描述一種前所未知的古人類：丹尼索瓦人（Denisovan）。不是藉由化石，而是首度由 DNA 得知新的古代人種。

丹尼索瓦人得名於出土化石的遺址（地名來自古時候當地隱士的名字），位於西伯利亞南部的阿爾泰地區，算是中亞。帕波對這兒並不陌生，之前俄羅斯科學家在這裡發現過尼安德塔人化石，而且由於乾燥與寒冷，預計化石中的古代 DNA 保存狀況應該不錯。

帕波戰隊對丹尼索瓦洞穴中的一件小指碎骨定序，首先拼裝出粒線體，驚訝地察覺到這不是智人，卻也不是尼安德塔人，接下來的細胞核基因組重複證實此事。它們變成前後 2 篇論文，帕波出名的不喜歡物種爭論，不使用學名，所以直稱其為「丹尼索瓦人」。

還有幾顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒也尋獲粒線體，而且這些臼齒特別大，型態前所未見。奇妙的是，丹尼索瓦人粒線體、基因組的遺傳史不一樣；和智人、尼安德塔人相比，尼安德塔人的粒線體比較接近智人，細胞核基因組卻比較接近丹尼索瓦人。

這反映古代人類群體間的遺傳交流相當複雜，不只是智人、尼安德塔人，也不只有過一次。後來又在丹尼索瓦洞穴發現一位爸爸是丹尼索瓦人、媽媽是尼安德塔人的混血少女，更是支持不同人群遺傳交流的直接證據。

• 延伸閱讀：首度發現！媽媽是尼安德塔人、爸爸是丹尼索瓦人的混血中二少女

回溯分歧又交織的人類演化史

重現第一個尼安德塔人基因組後，帕波戰隊持續改進定序與分析的技術，也獲得更多樣本，深入不同族群的分家年代、彼此間的混血比例等問題，新知識不斷推陳出新。

丹尼索瓦人方面，如今仍無法確認他們的活動範圍，不過很可能是歐亞大陸偏東部的廣大地區。一如尼安德塔人，丹尼索瓦人也與智人有過遺傳交流。

最初估計某些大洋洲人配備 4% 到 6% 的丹尼索瓦人血緣，後來修正為 2% 左右（不同方法估計的結果不一樣，總之和尼安德塔血緣差不多）。不同智人具備丹尼索瓦 DNA 的比例差異頗大，某些大洋洲人之外，東亞族群也具備些許，歐亞大陸西部的人卻幾乎沒有。

至今年代最古早的人類 DNA，來自西班牙的胡瑟裂谷（Sima de los Huesos），距今 43 萬年左右（最早的是超過一百萬年的古代象，由受到帕波啟發的其餘團隊發表）。根據 DNA 特徵，胡瑟裂谷人的細胞核基因組更接近尼安德塔人，可以視作初期的尼安德塔人族群。然而，他們的粒線體卻更像丹尼索瓦人。

帕波開發的研究方法，不只針對消逝的智人近親，也能用於古代智人與其他生物，累積一批數萬年前智人的基因組。釐清近期的混血事件外，還能探討不同人群當初分家的時期。估計尼安德塔人、丹尼索瓦人約在 40 多萬年前分家，他們和智人的共同祖先，又能追溯到距今 50 到 80 萬年的範圍。

智人何以為智人？遠古血脈的傳承，磨合，新適應

消逝幾萬年的尼安德塔人、丹尼索瓦人，皆為智人的極近親。由於數萬年前的遺傳交流，仍有一部分近親血脈流傳於智人的體內。這些血脈經過數萬年，早已融入成為我們的一部分。

智人的某些基因與基因調控，受到遠古混血影響。最出名的案例，莫過於青藏高原族群（圖博人或藏人）的 EPAS1 基因繼承自丹尼索瓦人，比智人版本的基因更有利於適應缺氧。另外也觀察到許多案例，與免疫、代謝等功能有關。

近年 COVID-19（武漢肺炎、新冠肺炎）席捲世界，觀察到感染者的症狀輕重受到遺傳差異影響；其中至少兩處 DNA 片段，一處會增加、另一處降低住院的機率，都可以追溯到尼安德塔人的遠古混血。

非洲外每個人都有 1% 到 2% 血緣來自尼安德塔人，不同人遺傳到的片段不一樣。將不同智人個體的片段拼起來，大概能湊出 40% 尼安德塔人基因組（不同算法有不同結果），也就是說，當初進入智人族群的尼安德塔 DNA 變異，不少已經失傳。

失傳可能是機率問題，某一段 DNA 剛好沒有智人繼承。但是也可能是由於尼安德塔 DNA 變異，對智人有害或是遺傳不相容，而被天擇淘汰。遺傳重組之故，智人基因組上每個位置，繼承到尼安德塔變異的機率應該差不多；可是相比於體染色體，X 染色體的比例卻明顯偏低；這意謂智人的 X 染色體，不適合換上尼安德塔版本。

• 延伸閱讀：追溯丹尼索瓦人與尼安德塔人，在智人族群留下的遺傳線索

智人之所以異於非人者幾希？藉由比較智人的極近親尼安德塔人，能深入思考這個大哉問。是哪些遺傳改變讓智人誕生，後來又衍生出什麼不可取代的遺傳特色？另一方面也能反思，某些我們以為專屬智人的特色，其實並非智人的專利。

分析遺傳序列，畢竟只是鍵盤辦案，一向雄心壯志的帕波，當然想要更進一步解答疑惑。比方說，尼安德塔人、智人間某處 DNA 差異對神經發育有什麼影響？體外培養細胞、模擬器官發育的新穎技術，如今也被帕波引進人類演化學的領域。

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瑞典與愛沙尼亞之子，德國製造，替人類做出卓越貢獻的人

回顧完帕波到得獎時的精彩成就，他的工作與生理或醫學有哪些關係，各位讀者可以自行判斷。我還是覺得沒什麼直接關係，如遠古混血影響病毒感染的重症機率這種事，那些 DNA 變異最初是否源自尼安德塔人，其實無關緊要。不過多少還是有些影響，像是為了研究古代基因組而研發出的基因體學分析方法，應該也能用於生醫領域。

帕波 2014 年時發表回憶錄《尋找失落的基因組》，自爆許多內幕。台灣的翻譯出過兩版，可惜目前絕版了。我在 2015 年、2019 年各寫過一篇介紹。書中有許多值得玩味之處，不同讀者會看到不同重點，有興趣可以找來閱讀，看看有什麼啟發。

• 延伸閱讀：《尼安德塔人：尋找失落的基因組》-科學界30年第一手內幕揭秘
• 延伸閱讀：請給我一些錢、機器，跟尼安德塔人骨頭－《尋找失落的基因組》＋《每個人的短歷史》 

主題是諾貝爾獎就不能不提，帕波得獎也讓諾貝爾新添一組父子檔，他的爸爸伯格斯特龍（Sune Karl Bergström）是 1982 年生理或醫學獎得主。為什麼父子不同姓？因為他是隨母姓的私生子，父子間非常不熟。

他的媽媽卡琳．帕波（Karin Pääbo）是愛沙尼亞移民瑞典的化學家，2007 年去世前曾在訪問提及，她兒子在 13、14 歲時從埃及旅遊回來，對科學產生興趣。帕波獲頒諾貝爾獎後受訪提到，可惜媽媽已經去世，無法與她分享榮耀。移民異國討生活的單親媽媽，能夠養育出得到諾貝爾獎的兒子，也可謂偉大成就。

人類演化的議題弘大淵博，但是究其根本，依然要回歸到一代一代的傳承。每個人都無比渺小，卻也是全人類中的一份子，親身參與其中。諾貝爾生理或醫學獎 2022 年的頒獎選擇，乍看突兀，仔細思索卻頗有深意。帕波的研究也許很不生理或醫學，卻再度強化諾貝爾奬設立的精神：「獎勵替人類做出卓越貢獻的人」。

• 帕波得獎後接受電話訪問：

延伸閱讀

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參考資料

1. Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
2. Advanced information. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
3. Geneticist who unmasked lives of ancient humans wins medicine Nobel
4. Ancient DNA pioneer Svante Pääbo wins Nobel Prize in Physiology or Medicine
5. Nature 論文蒐集「Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022」
6. Estonian descendant Svante Pääbo awarded Nobel prize

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

美國的語言學家白樂思（Robert Blust）在 1940 年 5 月 9 日出生，不久前 2022 年 1 月 5 日去世，享年 81 歲。他是南島語言的專家，對台灣也很熟悉；他的一系列研究成為支持「出台灣說」的重要證據，在台灣小有知名度。

白樂思漫長的學術生涯除了南島語言，還有許多其他成果。他生前最後發表的論文之一，主題是「彩虹禁忌（rainbow taboo）」，相當有意思。一代大師最後關心的問題，我們來瞧瞧。

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彩虹禁忌：手指彩虹會發生不好的事？

彩虹在現代社會衍生出許多意涵，例如代表同志，不過這兒的彩虹禁忌和恐同無關，是真的彩虹。論文於 2021 年發表，但是可以追溯到 1980 年，那時白樂思在印尼的雅加達做研究，有一天用手指著彩虹，當地人告訴他，蘇門答臘人覺得用手指向彩虹不禮貌，會讓手指和彩虹一樣被掰彎。

白樂思感到好奇，之後搜尋文獻，還詢問世界各地的學者、傳教士，是否聽聞類似的事，結果得知這類禁忌十分普遍，總共在 124 個文化存在，而且遍佈全世界，亞洲、大洋洲、澳洲、北美洲、中美洲、南美洲、歐洲、非洲都有。

他在 1980 年代搜集大部分資料，1998 年寫成論文稿件，但是沒有正式發表，一直等到 2021 年，成為生前最後一批問世的論文。前後延續 40 年，是他的半輩子之久。

白樂思稱呼此普遍存在的現象為「彩虹禁忌」。共通點是：不要用手指指向彩虹，否則會發生不好的事。

彩虹禁忌存在於世界各地區，使用不同語言的族群，變化很多。最常見的版本是，指向彩虹的手指會承受惡果，掰彎、斷掉、爛掉等等；澳洲和新幾內亞某些族群，則是其他人接受惡果：媽媽或近親。

所幸彩虹通常沒那麼容易被冒犯，只要不用手指直接指著它，用身體其他部位，像是頭、嘴唇、鼻子、握拳都可以。倘若無心犯錯的話，往往有補救措施，可以把手指弄濕、手指插入口腔、肛門（自己的！）、牛的大便等等。

全世界跨文化普遍存在的禁忌

白樂思認為彩虹禁忌是世界性的現象，一些地方過去存在，卻在近代消失，例如 19 世紀中期的格林童話，便證實歐洲也曾經有過。

至於台灣，白樂思蒐集到 2 個南島族群。易家樂（Søren Egerod） 1965 年的《Verb inflexion in Atayal》書中記載，泰雅族認為一個人不能用手指向靈魂之橋（彩虹）。陳千武 1991 年的《台灣原住民的母語傳說》則是提到布農族。

台灣的漢人似乎沒有，中國的漢藏語系使用者，則至少存在 4 個彩虹禁忌。白樂思由個人聯絡獲得 3 個案例：管東貴 1994 年告訴他：江西的客家人小孩，被教育不可以手指彩虹，否則背會被掰彎。Chang Hsiang-shun（找不到是誰）1994 年告知：江蘇北部和山東講普通話的人，告誡小孩不要用食指指向彩虹，否則手指會爛掉或長瘡。

羅錦堂 1990 年告訴白樂思：甘肅的蘭州講普通話的人，認為彩虹是一條水龍，從海洋喝水，噴出雨水。小孩被告誡不要用食指指向太陽、月亮、彩虹，否則食指會被切斷。不用食指的話，用別的方式仍可接受。

還有一個案例是白樂思搜集到最古老的紀錄，來自距今約 2700 年前的《詩經．鄘風．螮蝀》：「螮蝀在東，莫之敢指，女子有行，遠父母兄弟」。「螮蝀」發音為地東或地洞，是周代彩虹的名稱之一。根據野蠻小邦周的介紹，此一禁忌的源頭很可能比周代更早。

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不該冒犯神聖的存在

為什麼手指彩虹會成為禁忌？白樂思認為有兩點關鍵因素：第一，彩虹被視為神聖的，或是危險的存在。第二，用手直接指著對方，常被視為冒犯行為。綜合起來就是：不該冒犯神聖的產物。

某些文化認為彩虹是美麗或神聖的東西，卻也有些文化視之為危險的存在。世界各地都有文化，認為彩虹和「另一個世界」有所聯繫。一個理由是無法靠近彩虹，在我們的世界，彩虹的存在若隱若現，賦予它一股超自然的神秘感。

手指其他人，特別是用食指對準其他人，在世界各地普遍不禮貌，旅遊指南便建議觀光客不要亂指。對另一個人都不禮貌的行為，何況是針對超乎人類存在的彩虹？不管對彩虹的態度是愛，是敬，或是畏懼，總之都不該冒犯它。

手指彩虹不禮貌，手指其他的東西也可能有壞事發生，例如星星、月亮、太陽都有類似的禁忌。白樂思在論文以台灣舉例：不可以用手指月亮，否則會被割耳朵（他果然很熟悉台灣！）。然而，月亮、星星等禁忌的流行範圍都很有限，沒有一項如彩虹禁忌般在全世界廣布。

白樂斯推測遍佈各大洲，不同文化、語言族群的彩虹禁忌，歷史應該十分久遠。考量到澳洲、新幾內亞有多個族群獨立存在彩虹禁忌，而人類最初在數萬年前移民當地，因此多半在舊石器時代便已存在。

彩虹禁忌本質上是人類心靈對自然環境的反應，倘若超過 10 萬年前的智人，認知能力已經和現代差異不大，彩虹禁忌甚至有可能在那個時候已經出現。

文化特徵的漫長演化

彩虹禁忌是在許多不同時空的文化，被重複發明嗎？或是有個共同的源頭，能追溯到很久很久以前？這類文化特徵起源與傳播的問題，非常難以回答。光是都市傳說都難以追溯源頭，何況是更廣、更久的彩虹禁忌？

歷史語言學家指出，兩種語言之間有相似性，有 4 種可能：巧合、轉移、普遍、共同起源。而白樂思認為，如彩虹禁忌這類文化特徵，也適用類似的道理。

巧合，世界到處都有巧合。例如「濕」的德語為 nass，美國西南部的祖尼語（Zuni）是 nas，兩者沒有任何關係，發音類似純粹是巧合。轉移或借用相當常見，我們日常就會使用一大堆外來語，如麥克風，仍然保有原本的發音。普遍（universal）最明確的案例是 mama 和 papa/baba。共同起源則是排除上述可能性後的解釋，能探討如南島、印歐等語系內不同語言的關係。

語言學研究指出，不同語言最普遍共通存在的詞是 mama 和 papa/baba，意思都是媽媽和爸爸（或反過來）。原因是新生兒發音能力受制，又努力與其他人互動下，只能發出最容易的音，而漸漸演變為寶寶身旁父母的代稱。不同語言都有 mamababa，並非源自祖傳的共同祖先，而是新生兒發聲能力必然導致的結果。

和新生兒發聲限制，跨時空的共通性類似，許多差異很大的文化一致認為：手指他人是冒犯、彩虹有超自然的神聖或危險性；另外人們對威脅比較感興趣，會認真對待。由此推敲，彩虹禁忌或許和 babamama 代表爸爸媽媽一樣，也是人類心智對自然現象反應的必然結果。

白樂思推測，彩虹禁忌經歷過多次失傳和再度發明。由於人類共通的背景，彩虹禁忌也許多次被重複發明，隨著人群分家和遷徙，各自流傳與失傳，衍生出各種變化。

例如距離遙遠的澳洲與非洲的蘇丹，兩地都存在用手安全指向彩虹的方法（手指圈圈），較有機會是巧合導致。

而澳洲、新幾內亞、大洋洲多處族群，有別於其他地方彩虹禁忌的受害對象是自己，它們的受害者都是親人，或許可以追溯到共同起源。另外白樂思沒提，不過照他的解釋，「親人受害」能追溯到幾萬年前，近大洋洲移民的共同祖先，那麼數千年前才移民到該地區的南島語族群，也具備此一特徵，大概是轉移而來。

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遠古禁忌，漸漸失傳

綜合來看，也許超過 10 萬年前，在非洲演化出現代心靈的智人祖先，已經衍生出彩虹禁忌；即使沒有那麼久，也非常可能存在上萬年。長久以來它在各地屢屢失傳和重新誕生，經歷傳播與演變，涉及到文化演化的各種可能形式。這當中充斥未知，但是無疑，彩虹禁忌也是探討文化演化的寶貴材料。

隨著時代力量流轉，如今科技昌明，傳統文化漸漸消亡，彩虹禁忌仍然存在嗎？至少在東南亞依然普遍，不過常常沒有被認真看待，有時還被視為無稽之談的迷信。一度廣泛存在，歷史悠久的彩虹禁忌，似乎也和多數傳統文化一般正在消失。

白樂思 2021 年 8 月 17 日的講話，我們懷念他：

延伸閱讀

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參考資料

1. Blust, R. (2021). Pointing, rainbows, and the archaeology of mind. Anthropos, 116(1), 145-162.
2. Even Rainbows Have a Dark Side

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 116 期
  
• 作者／鄭錫奇｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、林清隆｜社團法人台灣蝙蝠學會秘書長、林融｜社團法人台灣蝙蝠學會研究專員、許家維｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、張簡琳玟｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

探知瞭解臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 在臺灣過去的歷史及目前的現況，對於保育這種瀕臨絕種保育類野生動物至關重要。首先，我們想要從人類還沒登上綠島定居的時期談起。

據說綠島是臺灣狐蝠的故鄉，當時生存在島上的族群可能有 1,00－2,000 隻之多。原始綠島雖然森林茂盛、食物資源豐富，然而面積有限的自然環境所能涵養的狐蝠族群數量可能在千隻之譜，所以有些年輕個體可能因為競爭壓力下向外播遷，以尋求更大的生存機會。

綠島距離最近的臺東僅約 33 km，對於這種具飛行能力的大型哺乳類而言，就近遷移到臺東地區根本不是問題，並順勢逐漸擴及花蓮亦屬合理，所以歷史文獻告訴我們，花蓮老早就有狐蝠的分布；近期的研究亦證實花蓮的狐蝠和綠島的個體親緣關係密切。數百年來，原住民居住在綠島上，並利用島嶼及海域的自然資源謀生；之後，漢人亦陸續登島移居。然而，可怕的事情約莫發生在半個世紀前，當人類大舉開發綠島天然棲地並大肆捕捉利用野生動物起，臺灣狐蝠逐漸沒有了明天⋯⋯

臺灣狐蝠的發現及身世

臺灣狐蝠是臺灣最大型的蝙蝠，模式標本的來源是當時一位駐臺的英國長老教會牧師 Hugh Ritchie 自打狗 (今高雄) 獲得一對狐蝠雌雄成體標本寄給倫敦動物學會 (Zoological Society of London) (現存於英國博物館)，這是臺灣狐蝠首次發現的紀錄。後經動物學家 Philip Lutley Sclater 在 1873 年發表命名為臺灣特有種 Pteropus formosus (Sclater 1873)，距今已近 150 年；雖然論文中並無明確的形態描述，僅認為此種外形很像分布於琉球的琉球狐蝠(P. dasymallus)，但附有J. G. Keulemans 手繪的逼真彩圖 (Sclater 1873)。1931 年堀川安市在《台灣哺乳動物圖說》寫道：「狐蝠，台灣特產，所知產地在台東廳下的火燒島（綠島），但最近在花蓮港街附近亦有捕獲。」可見當時花蓮地區就有狐蝠出沒。1933 年黑田長禮認為臺灣狐蝠與琉球狐蝠極為相似，遂修訂臺灣狐蝠的分類地位為琉球狐蝠的 5 個亞種之一，學名改為 P. d. formosus，其原產地應在綠島，而在臺灣地區所發現的其他零星個體皆屬於意外飄泊者 (Kuroda 1933)。

根據林良恭教授 (1983) 早年的論文指出，臺灣狐蝠過去的分布地點，為高雄，花蓮，綠島。至於蘭嶼，早先似乎被認為理所當然應有狐蝠存在，然而鹿野忠雄 (1929) 發現過去一直以為棲息在島中洞穴的狐蝠，其實是白腰雨燕 (Apus pacificus)；不過黑田長禮 (1938) 則確認高橋定衛曾於 1933 年 10 月在蘭嶼獲得狐蝠標本。此外，1940 年黑田在《原色日本哺乳類圖說》 一書論及花蓮的哺乳類時指出：「在花蓮的哺乳類共有 10 種。……狐蝠，加禮宛……。」表示當時在花蓮地區的加禮宛有狐蝠分布。加禮宛原為噶瑪蘭平埔族遷移至花蓮地區所設七社之一，光復後改為花蓮縣新城鄉嘉里村。

幾近絕種的飛行哺乳類

臺灣為保育野生動物資源，在 1989 年訂定頒布《野生動物保育法》，保育類野生動物名錄中將臺灣狐蝠列為瀕臨絕種保育類野生動物。其實臺灣在光復之後，一直到 80 年代對於野生動物族群與分布現況的瞭解都極其有限。王穎教授在 1986 至 1988 年曾針對當時在臺灣頗為盛行的山產店對野生動物利用的情形進行一系列的調查及訪談，結果發現，在 78 家山產店中間商規模的實際調查量和一年交易推估量的前 5 名分別為山羌 (Muntiacus reevesi micrurus)、野兔 (Lepus sinensis formosus)、白鼻心 (Paguma larvata taivana)、山羊 (Capricornis swinhoei) 和野豬 (Sus scrofa taivanus)，數量較少的末 5 名為水鹿 (Rusa unicolor swinhoei )、石虎 (Prionailurus bengalensis chinensis)、黑熊 (Ursus thibetanus formosanus)、黃喉貂 (Martes flavigula chrysospila) 和水獺 (Lutra lutra chinensis)；至於狐蝠的交易資料完全沒有紀錄。

堀川安市在 1925 年曾在臺東的街上購買一隻狐蝠飼養，並清楚記載著飼養當時的情形 (堀川 1925)。本文第一作者曾於 1990 年在臺東地區昔日的小野柳山產店發現一隻關在籠子兜售的狐蝠，業者表示這一隻狐蝠是來自綠島。林良恭與裴家騏 (1999) 透過訪談得知，早期在綠島的獵人會連結數張尼龍製鳥網，設置於稜線上，一夜最多可捕捉 30 隻左右的狐蝠，捕獲後輾轉販售至臺灣花蓮和臺東等地，再轉手至各動物園或由私人飼養。李玲玲和林良恭於 1992 年撰文探討臺灣地區中大型哺乳動物的現況時，即認為臺灣狐蝠已幾近絕種，與雲豹(Neofelis nebulosa brachyura)和水獺同樣面臨極大的生存危機，其存續狀況令人擔心。

臺灣狐蝠的原鄉

位於臺東外海的綠島，原名火燒島，島嶼面積僅 15.1 km²，為臺灣第四大附屬島嶼，距離臺東最短的直線距離僅約 33 km。早先有達悟族等原住民登島居住，後來陸續有漢人移居；在臺灣戒嚴時期曾經是關押政治犯的著名監獄所在，如今則是以觀光產業聞名，來自國內外登島欣賞風景、體驗海洋生態與潛水活動的遊客絡驛不絕。文獻指出，在日治時期有多位日籍學者論及綠島的臺灣狐蝠，並咸認為綠島是臺灣狐蝠的產地 (林良恭 1983；吳永華 2004)。最早是岸田久吉 (1924) 在東京帝國大學發現一個可能是在 1897 年春天採自火燒島、不甚完整的臺灣狐蝠標本；黑田長禮 (1925) 提及於 1911 年在火燒島採獲的臺灣狐蝠；堀川安市 (1925) 指出，產於火燒島的臺灣狐蝠，白天隱身於岩洞 (作者註：此應是當時的誤判)，天黑才出現，嗜食果實，以榕樹的果實為主食；鹿野忠雄 (1929) 亦敘述火燒島的臺灣狐蝠棲息於密林中，倒掛於樹枝，多風的日子很容易捕獲。

然而，一般民眾若在今日登島觀光旅遊，想要目睹空中飛行或棲息林間的狐蝠，機會微乎其微。林良恭及裴家騏曾於 1993 至 1996 年於綠島進行為期二年半的實地調查，但並未發現狐蝠，僅根據訪問當地居民指出，60－70 年代時期狐蝠最高族群量曾達 2,000 餘隻，然而在 1976－1986 年間遭受大量獵捕及棲地林相改變而導致族群量銳減 (林良恭 與裴家騏 1999)。綠島曾棲息 2,000 隻狐蝠，到底可信度如何？

林良恭與裴家騏 (1999) 依據 Wiles et al. (1989) 針對馬里亞納群島的瑪麗安娜狐蝠 (Pteropus mariannus) 所建立的島嶼面積與狐蝠族群量之公式推算，當未遭受到嚴重狩獵，綠島面積可供養 813 隻狐蝠，然而若有嚴重狩獵的情況下，則僅存 21 隻狐蝠。近年來，我們在綠島進行現況調查時也對當地耆老進行訪談，耆老提到有一位專門獵捕狐蝠的獵人，在一生當中就曾在綠島打到幾百隻、甚至上千隻的狐蝠。

近年綠島狐蝠調查

關於狐蝠在綠島被發現的報導資訊並不多，大概僅有 1991 年綠島居民為防止野鳥啄食木瓜園，架設鳥網意外捕獲一隻狐蝠，以及 1995 年顏聖紘教授在綠島進行昆蟲調查時於龜灣目擊過狐蝠 (吳慧雯 2010)。直至 2005 年，行政院農業委員會特有生物研究保育中心（以下簡稱特生中心）及台灣蝙蝠學會的調查團隊為執行「臺灣地區野生動物多樣性資源之調查研究」計畫，曾於當年 4 月登島進行為期一週的調查，結果僅發現幾隻零星的臺灣狐蝠 (鄭錫奇等 2006)。臺北市立動物園研究團隊於 2005 至 2009 年在綠島曾進行數年調查，亦發現過幾隻倖存的臺灣狐蝠，並於 2009 年 4 月間觀察到一隻母蝠抱著幼蝠活動，認為族群可能尚有增長潛力 (吳慧雯 2010； 陳湘繁等 2009)，當時推估綠島狐蝠僅約 12 隻。

在《野生動物保育法》公告實施 27 年之後，特生中心與林務局於 2016 年根據 IUCN 的評估標準進行臺灣陸域哺乳動物之保育等級評估，並編撰出版《2017 年臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄」(鄭錫奇等 2017)，此名錄將臺灣狐蝠列為國家極度瀕危 (NCR, National critical endangered)，與歐亞水獺同一等級。近年 來政府為回應社會大眾對瀕危野生動物積極進行保 育或復育的期待，在林務局統籌規劃的「國土生態保育綠色網絡建置計畫」項下，特生中心及台灣蝙蝠學會於 2018 至 2021 年合作執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」，結果在綠島一些特定棲地陸續發現狐蝠的食渣和排遺，並在黃昏或清晨以定點觀察方式，多次發現狐蝠飛行個體，最後根據島上發現的狐蝠食渣數量推算，綠島約有 20 隻狐蝠 (範圍 10-31隻)，認為目前綠島的狐蝠族群應處於數量不多但穩定的狀態 (林清隆等 2020；鄭錫奇等 2021)。 

龜山島狐蝠相見歡

位於宜蘭外海的龜山島因外形似浮龜而得名，頭城人常稱之為龜島或龜嶼，面積僅約 2.84 km²， 直線距離宜蘭的烏石港僅約 10 km。昔日的龜山島有居民居住，直到 1977 年成為軍事管制區後，島上居民全數遷移至宜蘭頭城。1999 年政府將龜山島納為東北角暨宜蘭海岸國家風景區內，依當地的人文特色及生態資源，規劃為海上生態公園，並結合鄰近海域的賞鯨活動，成為北部藍色公路熱門的旅遊景點；然為減低觀光旅遊對環境造成衝擊，乃管制遊客數量並禁止在島上過夜。開放登島觀光期間偶有聽聞有人在島上發現狐蝠，但一直沒有正式紀錄。直到 2006 至 2009 年間，臺北市立動物園研究團隊登島進行調查時不僅確實觀察到狐蝠的蹤影，也發現狐蝠在島上終年活動，並有繁殖育幼行為 (陳湘繁及吳慧雯 2010)；然而訪談之前的居民表示昔日在島上不曾目擊過狐蝠。

2009 至 2013 年，陳湘繁教授持續針對龜山島臺灣狐蝠族群進行自然史、棲地利用與族群遺傳結構研究，並在 2010 年根據捕捉標放個體推算島上的臺灣狐蝠族群至少有 20 隻 (陳湘繁及李涵君 2014)。至此龜山島確認為是臺灣狐蝠一處重要的棲地，然而陳教授推論，龜山島上的狐蝠族群應是晚近年代才經由海洋播遷移入，最有可能是來自八重山群島的狐蝠，因為親緣研究證據顯示，相對於與其他的臺灣狐蝠族群（如綠島），島上的狐蝠與來自八重山群島西表島 (Iriomote) 個體間親緣關係相近。2018－2021年，特

生中心及台灣蝙蝠學會團隊執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」之歷年調查都在島上發現比陳教授當年更多的狐蝠食渣和排遺，也經常在清昏或夜間觀察到狐蝠，甚至在 4‒8 月間偶可發現母蝠帶領著幼蝠或亞成蝠活動的景象。根據狐蝠食渣的數量、目擊狐蝠個體數，以及年度間參與繁殖育幼之成幼蝠數量綜合推算，龜山島應存在有 80 多隻狐蝠（範圍 40－128 隻）。這些年來，龜山島上狐蝠族群量的整體趨勢似乎是向上的（林清隆等 2020；鄭錫奇等 2021）。

被遺忘的花蓮狐蝠

雖然如前所言，臺灣狐蝠分布於花蓮地區在日治時代就有文獻紀載 (Yasuichi 1931；Kuroda 1940)，但是似乎沒受到太多的關注，近年來在花蓮發現狐蝠竟然是 50 多年後的 1992 年。1992 年，廖美菊老師記憶當時任教於花蓮女中時，曾在校園中看過狐蝠（廖美菊 私人提供）。

之後，在 1995 年至晚近幾年則陸續有人在花蓮市美崙山、美崙溪畔及出海口，市區的花蓮高農、花蓮酒廠文創園區與學校校園、鄰近的鳳林鎮發現狐蝠。2018‒2021 年，特生中心與台灣蝙蝠學會執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬」時，除了研究人員每季的實地調查外，並廣邀當地的自然觀察者擔任狐蝠監測志工，從 2020 年 9 月迄今的志工登錄人數已有 38 人，並陸續回報監測資料超過 300 筆，這對於花蓮地區狐蝠的分布、活動和族群量的瞭解貢獻良多。更難能可貴的是，這些愛鄉惜蝠的監測志工不僅發現多處臺灣狐蝠在花蓮市區的日棲所 (day roost)，也觀察到以往不曾知道的資訊，諸如冬季當地的狐蝠會取食王棕 (Roystonea regia，即大王椰子) 的花穗。

花蓮地區的狐蝠不僅終年都在花蓮市區活動，而且和上述 2 個孤懸外海的離島不同，牠們幾乎就生活在人們的週遭，棲息或覓食在美崙山的林間、隱身在校園公園的大王椰子叢中、流連於美崙溪畔結實累累的樹上⋯⋯，更重要的是，曾有志工在 4 月間觀察到母蝠背負著仔蝠在市區的樹上活動的景象。毫無疑問地，臺灣狐蝠在花蓮地區持續存在著一穩定族群，且是臺灣本島唯一且重要的分布區域。

我們初步推算花蓮地區應存在著約 40 隻狐蝠（範圍 29‒52 隻）。然而，花蓮的狐蝠族群從何而來？根據陳湘繁教授的族群遺傳結構研究，花蓮的狐蝠的親緣關係與綠島個體相近，而與龜山島的族群較遠 (Chen et al. 2020)，或許透露一些端倪。

臺灣狐蝠都吃些什麼？ 

民以食為天，野生動物亦然；在今日臺灣已無濫捕野生動物的情事發生下，棲地品質與食物資源就成為族群存續相當重要的因素。我們調查發現龜山島、綠島及花蓮的狐蝠族群取食的類別有所不同，端視當地具有的植物種類，以及季節性開花結果之物候情形而定；不過桑科 (Moraceae) 榕屬 (Ficus) 的物種還是最多，這也是狐蝠最主要的食物來源，尤其是稜果榕。

臺灣狐蝠是標準的素食者，喜食植物的果實或花粉，取食果實時通常會在嘴巴內細細咀嚼、吸食汁液，最後將含有纖維的殘渣吐出，稱為食渣；狐蝠的食渣為乾扁狀並帶有齒痕，可與其他共域的哺乳動物 (如松鼠) 分辨。陳湘繁及李涵君 (2014) 在龜山島調查臺灣狐蝠的食性，發現其主要以稜果榕為食，其他尚包括水同木、正榕、雀榕、菲律賓榕、樹杞、三葉山香圓、小葉桑、日本柃木、番石榴、黃心柿等物種的果實。我們根據文獻紀錄及近年在龜山島、綠島及花蓮地區三處臺灣狐蝠主要棲息地之實地調查發現，牠們會取食或利用的植物至少有 30 種，除了上述種類外，其他尚包括芒果、番木瓜、欖仁、毛柿、山紅柿、構樹、大葉越橘、瓊崖海棠、福木、樟樹、蓮霧、大葉山欖、林投等植物的果實，以及欖仁樹葉、王棕和蒲葵的花穗、木棉樹和雙花蟛蜞菊的花朵、木麻黃的花粉等 (陳湘繁等 2009；林清隆等 2018, 2019, 2020；趙榮台等 2021)。

至於當地許多高大的樹種則往往成為牠們重要的隱棲處所。另外，調查期間我們在花蓮地區發現一個有趣的現象，即搜尋撿拾的狐蝠食渣中至少有 5 顆含有金龜子科 (Scarabaeidae) 昆蟲的碎片 (林清隆等 2020)，而陳湘繁教授在龜山島連續長達 4 年的調查亦發現有 2 顆含有金龜子科昆蟲碎片的食渣 (Chen et al. 2017)；巧的是，這些食渣都是在當年 7 月間所發現的紀錄。這真是非常特別而稀罕的資料，狐蝠會不會偶爾也想要開個葷呢？狐蝠的主食榕果常存在著共生的榕小蜂 (如 Blastophaga verticillata)，所以當狐蝠在大啖榕果時，有可能會將小蜂或其他附著在榕果上的昆蟲給吃了下去；還是在特定的季節，狐蝠會想來點昆蟲補充蛋白質？原因真耐人尋味。

保育臺灣狐蝠的重要性

狐蝠是翼手目 (Chiroptera) 狐蝠科 (Pteropodidae) 狐蝠屬 (Pteropus) 的大型蝙蝠，現生的物種約有 65 種，主要分布在舊世界的熱帶、亞熱帶大陸與海洋島嶼 (Hall and Richards 2000)。牠們因鼻吻突出似狐狸而被稱為狐蝠 (fox bat)，以花朵、花粉、花蜜、果實與樹葉為主食，因此亦被稱為果蝠 (fruit bat)。

狐蝠 (果蝠) 因具有長距離的飛行能力，以及扮演著植物授粉及種子傳播的重要角色，被視為熱帶和亞熱帶地區 (含島嶼) 維持與拓殖森林生態系的基石物種 (keystone species) (Wilson 2002)。根據研究，全世界植食性蝙蝠取食 28 目 67 科約 530 種被子植物，並協助其授粉結實及傳播種子 (Fleming et al. 2009)，而被狐蝠吃下肚所排出的種籽，其發芽率顯著提高、發芽所需時間相對縮短。Fujita and Tuttle (1991)研究發現，舊世界熱帶植物有 289 種需要蝙蝠協助授粉和傳播種子，總計可以產出 448 種通稱為蝙蝠產物 (bat-dependent products) 的經濟物品，諸如食物、藥材、木材、染料、燃料、飲料原料、水果、纖維、飾物、以及其他多項的森林副產品。然而，許多研究報告也指出，近數十年來由於颱風或極端氣候劇變的影響，以及人類開發、變更林相或直接獵捕所造成的嚴重結果，常導致狐蝠族群數量急劇下降，尤其以海島族群為甚 (Allison et al. 2008；Chaiyes et al. 2017； Esselstyn et al. 2006；Mickleburgh et al. 2008； Nakamoto et al. 2011；Struebig et al. 2007； Welbergen et al. 2008)。

根據現況調查的結果推估，臺灣地區的狐蝠族群尚不及 200 隻，避免滅絕的族群數量恐嚴重不足！那到底需要多少族群數量，才足以讓狐蝠永久存續在臺灣地區？根據 Lin 等人 (2021) 最近對臺灣狐蝠遺傳多樣性的研究結果發現，由遺傳結構推估，臺灣狐蝠由 2,324 隻的歷史族群數量因重大影響而衰退至目前的 223 隻，而且其族群遺傳變異度偏低，並有相對高的近親交流指數。因此，我們認為綠島原來擁有的族群數量或可當作參考值，也就是說 1,000‒2,000 隻之數應是臺灣狐蝠可以永續的族群量。

Chen 等人 (2020) 新近的研究指出，出現在龜山島的狐蝠族群呈現較高程度的遺傳歧異度，除了自己獨特的支系外，也有部分個體與臺灣本島、以及鄰近的八重山狐蝠有較近的親緣關係，而其高遺傳歧異度 (相對於綠島的族群)導因於多個遺傳分群混合的結果，因此推測龜山島族群可能包含多個祖先的起源，不同時期陸續有個體移入補充；論文最後並建議，孤立島嶼的亞種族群應該分開管理，並需努力減少其遺傳多樣性的持續下降。

臺灣狐蝠目前主要分布在綠島、龜山島和花蓮三個區域，各地的族群所面臨的生存威脅不盡相同，在保育作為和經營管理上必須要有整體思維及地域上的策略。我們在執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」計畫，最終也提出一份《臺灣狐蝠保育行動計畫書》，除了列出「臺灣狐蝠族群擁有可存續的族群量以達到止跌、回升、脫離困境」及「讓民眾能正確認識臺灣狐蝠並友善對待，不再有不當利用與誤解」的二項計畫願景外，也根據地區性的生存威脅因子提出短、中、長期的保育執行目標與策略，期盼經由多方的努力，儘快降低臺灣狐蝠在臺灣地區滅絕的機率。瀕危物種的保育或復育刻不容緩，而維繫一群健康且永續的狐蝠族群，不論對牠們生存的生態系或是對人類的福祉而言，都相當重要。