無法歸類又如何？型態複雜、充滿矛盾的智利龍

• 作者 / 史提夫．布魯薩特（Steve Brusatte）
• 譯者 / 黎湛平

嚴格來說，恐龍時代始於侏儸紀。當然，初代真恐龍在侏儸紀前至少三千萬年就已踏進歷史舞台。誠如你我所見，這群早期的三疊紀恐龍壓根算不上優勢物種。後來，盤古大陸分裂，恐龍從末日餘燼探出頭來，看到了一個更為空曠的嶄新世界，讓牠們得以盡情征服。在初入侏儸紀的數千萬年內，恐龍家族開枝散葉，繁衍出大批眼花撩亂的新物種並組成子群（subgroups），有些血脈甚至延續一億三千多萬年。

恐龍的體型也越來越大，分布全球，在潮濕區、沙漠區及兩者之間的所有區域開疆闢地，大量繁殖。來到侏儸紀中期，世界各地都能見到數群最龐大、最具代表性的幾種恐龍。博物館展覽或童書經常出現的經典畫面並非虛構，而是事實：恐龍轟隆隆踩過大地，站上食物鏈頂端；凶猛的肉食恐龍和體型巨大、脖子長長或自帶盔甲的植食恐龍生活在一起，至於小小的哺乳動物、蜥蜴、青蛙及其他非恐龍動物就只能在恐懼中苟且偷生。

在盤古大陸的裂隙火山孕育出侏儸紀之後，以下幾種大家熟悉的恐龍也一個個躍上舞台：譬如肉食的獸腳類恐龍「雙冠龍」（Dilophosarus），頭上有兩道龐克風的「莫霍克式」（mohawk）突起物，體長約二十呎，比騾子大小的腔骨龍及其他多數三疊紀肉食動物大上許多。至於以植物為食、全身覆滿骨板的鳥臀目動物（如「稜背龍」〔Scelidosaurus〕、「小盾龍」〔Scutellosaurus〕）沒過多久即進化成你我更為熟悉、外形像坦克的厚頭龍，或是背覆骨板的劍龍；體型小、移動快、可能為雜食型的「畸齒龍」（Heterodontosaurus）和「賴索托龍」（Lesothosaurus）也是這個支系的早期成員，後來演化成三角龍及鴨嘴龍。其餘耳熟能詳、現蹤於三疊紀，但大多局限在少數環境的幾種恐龍（譬如長脖子的原蜥腳類、以及最原始的鳥臀目恐龍）也開始向外移動，散布至整個地球。

巨龍現身

在這群新近取得生存優勢、且多樣性急劇增加的恐龍家族中，最具代表性 的就是蜥腳類（或稱「蜥腳下目」）：頭小身體大，長脖子，大肚腩，四肢如柱 ，進食時宛如一座超級植物處理機。恐龍界最有名的幾種大多出自蜥腳類，包 括雷龍、腕龍（Brachiosaurus）和梁龍，不僅博物館展覽少不了牠們，牠們也是 電影《侏儸紀公園》的明星主角；卡通《摩登原始人》訓練牠們挖板岩，美國 「辛克萊爾石油」（Sinclair Oil）數十年來都以長脖子綠恐龍為公司標誌。與霸 王龍相比，蜥腳類才是最出名、最具代表性的恐龍。

蜥腳類是在三疊紀末期、從一群我習慣稱之為「原蜥腳類」（proto-sauropods）的原始恐龍演化來的。這些原始種是一群體型小如犬、或大至長頸鹿，脖子超長，以植物為食的動物，也是兩億三千萬年前現身伊沙瓜拉斯托的首批原始恐龍之一。後來，牠們成為三疊紀盤古大陸潮濕帶的主要植食動物，卻因為無法在沙漠區生存，故無法發揮潛能，登上顛峰。不過，這種有志難伸的窘境在侏儸紀早期有了變化：蜥腳類終於突破環境限制，邁向全球，演化出最具特徵性的細長脖子，亦逐步成長為怪物級的龐然巨獸。

小島上的巨龍

過去數十年來，學界陸陸續續在蘇格蘭西側的美麗島嶼「天空島」（Isle of Skye）發現真正的初代蜥腳類恐龍化石―這些動物個個重達十餘噸，體長超過五十呎，頸長高達數層樓。雖然線索還不夠多（頂多在這裡挖到幾支粗壯腿骨、在那裡翻出幾根牙齒或幾節尾椎），但證據顯示這種巨型動物約莫生活在一億七千多萬年前―當時早已進入侏儸紀時代（盤古大陸分裂、火山洪災已成遙遠記憶）―恐龍處於主宰地球前的最後一次大量繁殖期。

二○一三年，我一拿到博士學位就接下愛丁堡大學的新職，從紐約遷居蘇格蘭，想到即將主持自己的研究室就滿心雀躍。天空島的蜥腳類恐龍化石正巧引起我的興趣。剛到職的最初幾週，我常跟系上兩位同事一塊打發時間，一位是老練的田野地質學家馬克．威金森（Mark Wilkinson），他的馬尾與略為邋遢的落腮鬍使他看起來一副嬉皮樣；另一位是湯姆．恰蘭德（Tom Challands），這位虎背熊腰的紅髮男子是古生物學博士，專攻四億年前的微化石。

湯姆才剛結束為能源公司探勘石油的工作合約（算是應用地質所學吧）。那段時間，他幾乎都住在客製化的露營車裡（車上有床和小廚房），並且把車停在調查點附近。後來他結了婚，這種生活方式就此喊停，但那輛露營車仍隨時支援野地考察，而湯姆也常在週末駕車沿著蘇格蘭霧茫茫的海岸尋找化石。湯姆和馬克都在天空島做過地質調查，對那塊土地暸若指掌，因此我們決定組隊尋找更厲害的寶藏―巨大、神祕的蜥腳類恐龍化石。

關於天空島，我們涉獵的資料越多、就越常看到「杜加德．羅斯」（Dugald Ross）這個名字。我對這個名字毫無印象。他既不是古生物學家、地質學家，也不是任何一類科學家，然而他卻發現並描述過許多出自天空島的恐龍化石。杜加德從小在天空島東北深處的小村落「艾利沙德」（Ellishadder）長大，那是一片擁有崎嶇山峰、蓊鬱丘陵與泥灰溪流的荒地，海岸長年受強風侵襲，十足「魔戒風」（Tolkienesque），活像從奇幻小說蹦出來的地方。羅斯家族講「蓋爾語」（Gaelic） ―這是蘇格蘭高地的母語，目前僅一萬五千人操持。你不只會在路標上看到蓋爾語，像天空島這類偏僻島嶼的學校也會教。羅斯十五歲那年，在他家附近發現一個藏有箭尖和銅器時代工藝品的隱蔽洞穴。這項發現使他迷上家鄉島嶼的歷史，到了成年都還如此，也為自己開創「建築工兼農場主人」的事業。（在蘇格蘭高地，「農場主人」〔crofter〕專指從事小規模農業兼牧羊的人。）

件大概是我寄過最幸運的信件之一，它開啟了一段友誼，也是這段科學合作的 濫觴。數個月後，我們踏上天空島，羅斯―他比較喜歡我們喊他「杜吉」―立 刻邀請我們去找他。他指示我們開上天空島東北沿岸蜿蜒的雙線幹道，在一幢 牧場風格的長型建築前與他會合。屋子外牆以各種大小不一的灰石拼貼而成， 屋頂則是黑色磚瓦；古老農具四散在屋外草坪上。農場前方有塊牌子寫著 「TAIGH-TASGAIDH」，即蓋爾語「博物館」之意。

杜吉從他的紅色工作用卡車 裡冒出來，身上掛著一大串鑰匙，短暫自我介紹之後便驕傲地領著我們走進博 物館。他以歌唱般的輕軟口音―融合史恩．康納萊（Sean Connery）迷人的蘇格 蘭腔和愛爾蘭腔―說明他如何接管這幢無隔間的校舍廢墟，再改建成我們此刻 置身的「斯塔芬地質暨恐龍博物館」（Staffin Museum）。這座博物館是他十九 歲那年成立的，今天，這座博物館依舊沒有隔間―沒有咖啡休憩區，沒有禮品區，沒有任何大城市博物館常見的昂貴設施、標誌或裝飾，甚至沒有電！裡頭 收藏許許多多他在天空島找到的恐龍化石，還有能回顧天空島住民歷史的種種 工藝品。這次體驗相當超現實：在巨大的恐龍骨頭和腳印旁，擺著老磨坊的木 輪子，還有挖蕪菁的鐵桿和高地農民使用的古式補鼴鼠陷阱。

踏破鐵鞋無覓處

那禮拜的其餘幾天，杜吉帶我們去他最愛的幾處地點。我們找到一大堆侏儸紀化石―有體型如犬的鱷魚下顎骨，某種屬於「魚龍目」（ichthyosaurs）爬行類牙齒和脊骨（魚龍目的外形似海豚，生活在海裡，牠們出現的時間差不多是恐龍開始稱霸陸地的年代）―獨獨不見巨無霸恐龍的身影。接下來幾年，我們仍持續返回天空島不斷搜尋。

二○一五年春天，我們終於找到尋尋覓覓的夢幻化石。起初我們並未領悟這個事實。那天，我們幾乎整天都趴在地上，尋找埋在侏儸紀岩塊裡的小小魚齒和鱗片（這片岩石平台直直探入北大西洋的冰水中，就在一座十四世紀城堡廢墟的正下方）。咱們之所以在這裡，都是湯姆的主意：最近他在研究魚類化石，為了請他幫我找恐龍化石，我便答應幫他採集魚骨魚末作為交換。我們瞇眼皺眉、盯著這些岩石已有個把鐘頭，身上裹了三層防水衣卻依然冷得快凍僵了。午後陽光逐漸西沉，潮水上漲，晚餐正在向我們招手。於是湯姆和我動手整理工具、收拾幾袋魚齒，準備慢慢走回停在海灘另一頭的多功能廂型車。就在這時候，某樣東西引起我們的注意：那是一塊印在石頭上、跟汽車輪胎差不多大的變形凹痕。先前之所以沒注意到它，是因為我們專注在尋找尺寸更小的魚骨，這麼大的痕跡完全不符合當下的搜尋目標。

我們繼續往前走，一路上頻頻發現更多類似的痕跡；在午後斜陽的映照之下，這些凹痕更加明顯，大小幾乎都差不多。我們越是仔細瞧，看見的凹痕就越多，而且還繞著我倆朝四面八方延伸出去。這些凹痕似乎呈現某種模式：一枚枚凹洞接續組成兩道長排，且呈「之」字型排列―左、右、左、右、左、右。這些長列有如緞帶，在我們工作一整天的岩石平台上散布交錯。湯姆和我對看一眼。那是兄弟之間心知肚明的一瞥，基於多年共同經驗、無須言語即可領會的連結。我們以前也看過這種痕跡。地點不在蘇格蘭，而是西班牙、北美西部這類地方。我們知道這是什麼玩意兒。咱們眼前這窪凹洞是足跡化石。尺寸超大，毫無疑問是恐龍的足跡。我們湊近細瞧，看出這些凹痕有些是掌印、有些是足印，有的甚至還留下掌指和足趾的印跡。依形狀判斷，這絕對是蜥腳類的掌足跡。我們竟然找到了一億七千萬年前的恐龍大舞池，而留下這片紀錄的是身型龐大、體長約五十呎、重量可比三頭大象的蜥腳類恐龍。

電影《侏羅紀世界：殞落國度》（Jurassic World: Fallen Kingdom）即將上映，在這幾次發布的預告片中，相信眼尖的觀眾一定注意到不少系列中從未出現過的新恐龍吧！現在就讓我們來瞧瞧，除了霸王龍與伶盜龍之外那些新登場的恐龍明星吧！

手手短短、頭上長角的食肉牛龍

今天要介紹的主角是「食肉牛龍」（Carnotaurus）。牠有一對短到完全不成比例的前肢，相較於霸王龍（Tyrannosaurus），這種恐龍的前肢退化到完全失去功能，看起來有點像天使的小翅膀；牠的面部相當地短，又有點像隻鬥牛犬，頭上還長了一對犄角，簡直就是從地獄走出來的惡魔。多虧了牠獨特的外型，食肉牛龍也曾出現在迪士尼的動畫電影當中擔任反派角色，雖然在現實中牠的體型要比電影裡要小的多。

目前僅有一件屬於食肉牛龍的骨骼標本被發現。這具標本不僅頭部完整的被保留了下來，連帶身軀、前肢都近乎完好無缺，雖然遺失了大部分的尾部脊椎與後肢骨骼，但殘留的皮膚印痕讓人大為驚嘆，只可惜在清理時破壞了部分面部的皮膚印痕。

從食肉牛龍獨特的脊椎構造，顯示這種動物的體型相當地精壯、緊實。牠有一對修長的腿，上面附著著相當誇張的肌肉組織連接到尾部。不同於其他大多數的獸腳類恐龍，食肉牛龍的尾部構造相當獨特，尾椎上的橫突呈現V字型，雖然這樣的構造使得食肉牛龍的尾巴變得僵硬缺乏彈性，但自股骨延伸而來的大量肌肉能夠增加其短距離的衝刺能力。

根據推測，這隻長達8公尺長的巨大肉食恐龍全力狂奔起來的速度甚至可以達到時速48至56公里！

雖然頭上的犄角是個令人注目的特徵，不過目前仍不知道牠們真正的用途，這對犄角上面可能附著著角質構造，使得牠們看起來更為醒目，以作為物種間辨識之用。當然也可能食肉牛龍有著我們與我們認知截然不同的捕食策略來使用這對犄角。

牠們的頭部相當短小而寬厚，具備了一定程度上的立體視覺。同時，食肉牛龍的雙顎以結構來說咬合力可能並不太大，口腔內佈滿了大量帶著鋸齒狀邊緣的牙齒。重建過後的臉部肌肉顯示，食肉牛龍能夠快速地閉合上下顎，並藉此快速地撕咬牠的獵物。

在食肉牛龍被發現之初，鮮少有肉食的獸腳類恐龍的皮膚印痕為人所發現，不同於現在大量出土的帶羽恐龍，食肉牛龍的皮膚覆蓋著細小的塊狀鱗片，每塊鱗片直徑大約5釐米。在靠近背部的位置還有鈕狀的隆起物沿著頸部延伸到尾巴，彼此相距8到10公分，並隨著頂部逐漸變大。沒有任何跡象顯示食肉牛龍帶有羽毛，牠們可能是典型外觀像爬行類恐龍的代表。

對比於大家一般比較熟悉北方勞亞大陸（Laurasia）的動物相，岡瓦那大陸（Gondwana）有著截然不同的神祕面貌。

當三角龍（Triceratops）一類的頭飾龍類（Marginocephalia）漫遊在北方大陸的同時，南方大陸的巨型蜥腳類（Sauropoda）仍然欣欣向榮；北方的大型掠食者由毛茸茸的暴龍類（Tyrannosauroid）所統治時，南方這裡則是由食肉牛龍這些長滿鱗片、相對原始的阿貝利龍類（Abelisaurid）所佔據。

這些原始的阿貝利龍類前肢仍保有四根指頭，雖然很可能只有中間的第二、三指仍保有指甲。牠們相當短小的前肢銜接在鳥喙骨上，幾乎沒有功能性，如果牠們沒有滅絕而持續演化，很有可能會失去這對像天使翅膀一般的無用雙臂。

References

• Bonaparte, José F.; Novas, Fernando E.; Coria, Rodolfo A. （1990）. “Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia”. Contributions in Science. Natural History Museum of Los Angeles County. 416
• Mazzetta, Gerardo V.; Cisilino, Adrián P.; Blanco, R. Ernesto; Calvo, Néstor （2009）. “Cranial mechanics and functional interpretation of the horned carnivorous dinosaur Carnotaurus sastrei”. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 （3）: 822–830. doi:10.1671/039.029.0313.
• Persons, W.S.; Currie, P.J. （2011）. Farke, Andrew Allen, ed. “Dinosaur Speed Demon: The caudal musculature of Carnotaurus sastrei and implications for the evolution of South American abelisaurids”. PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0025763.