「是擅長在逆境中合作的朋友呢」為什麼動物朋友要彼此合作？

• 李玲玲／臺灣大學生態學與演化生物學研究所教授。

Take Home Message

• 《生物多樣性公約》（CBD）根據定期舉辦的締約方大會（COP）決定執行工作，以達成全球生物多樣性目標。
• 去（2022）年底的 COP 15 訂下新的策略計畫與目標，以接續COP 10未完成的工作。雖更全面和具體，但未來成敗仍取決於執行狀況。
• 臺灣過去在 CBD 的目標上有所貢獻，然而政府對 CBD 重視的程度仍不及國際公約，應繼續滾動修正並將生物多樣性納入主流。

任何關心生物多樣性現況與未來的讀者都需要了解《生物多樣性公約》（Convention on Biological Diversity, CBD）的內容與它的發展。這份在 1993 年正式生效、具有法律約束力的國際公約，目前有 196 個成員（締約方），它們共同承諾且致力於達成三項主要目標：保育生物多樣性、永續利用生物多樣性，以及公正合理分享由利用遺傳資源（genetic resources）^１所產生的惠益。

《生物多樣性公約》的運作

和其他國際性公約組織的運作方式類似，CBD 依據定期舉辦的締約方大會（Conference of Parties, COP）所通過的決定執行各項生物多樣性工作，並以大約每十年一期的間隔檢討生物多樣性工作的執行狀況，滾動修正下一個十年預計推動的整體策略計畫與目標。同時鼓勵締約方配合修正與執行各國的國家生物多樣性策略計畫（National Biodiversity Strategies and Action Plans, NBSAP），藉此協調眾國的努力以達成全球生物多樣性目標。因此每十年一次的策略規劃與目標設定都是一個里程碑，締約方需要檢視、累積過去成功與未能成功的經驗與教訓，調整步調使下一階段的執行成果能更接近理想目標。

例如 2002 年第六屆締約方大會（COP 6）通過了該公約的 2002～2010 年策略計畫和「2010生物多樣性目標」，預期到了 2010 年時能顯著減緩生物多樣性的流失速度，並在兩年後的COP 7通過了「2010生物多樣性目標」的 11 項具體目標與 21 項次目標。而在 2010 年的 COP 10 則在檢討「2010生物多樣性目標」的進展與缺失後，通過了「2011～2020年生物多樣性策略計畫與愛知生物多樣性目標」（以下簡稱愛知目標），設定出 20 項要在十年內達成的目標。

2020 年原本預計舉辦 COP 15 檢討執行成果、滾動修正，並提出 2021～2030 年的策略計畫與目標，但卻因嚴重特殊傳染性肺炎（COVID-19）疫情在全球升溫，策略計畫草案工作小組、各締約方與民間團體代表的會前協商討論無法順利進行，使得策略計畫草案的內容遲遲無法定案，最終就連 COP 15 也無法如期舉辦。會議時間不斷地延後，直到 2021 年才決定將 COP 15 分兩階段召開，第一階段的會議在 2021 年 10 月 11～15 日以線上與實體並行方式進行，重點是決定 CBD 的預算；第二階段的會議又因疫情經過兩次延宕，終於在去（2022）年 12 月 7～19 日完成實體會議。

有進展卻未達目標？過去的執行情況及COP 15 的新目標

檢視全球生物多樣性的狀況與檢討各期生物多樣性策略計畫與目標進展的主要依據是「全球生物多樣性展望」（Global Biodiversity Outlook, GBO），也就是 CBD 定期出版的報告。它總結了各方和各區域、國家新發布的生物多樣性研究與評估資料，呈現出全球生物多樣性的狀況與趨勢，並提出需要採取行動的綜合證據與建議，供CBD相關決策和制定新的策略計畫與目標參考。

2020 年出版的 GBO 5 指出，20 項愛知目標中有 10 項目標進展顯著，有六項目標可算部分實現，包括實行良好漁業管理的地區，海洋魚類族群豐度得以維持或恢復（目標6）；成功清除外來入侵種的島嶼數和鎖定優先處理的外來入侵種進入途徑以避免再度入侵的案例數增加（目標9）；2000～2020 年，陸域保護區面積從 10％ 增加到 15％，海洋保護區面積從約 3％ 增加到 7％ ，同時對生物多樣性具有特別重要意義區域的保護也從 29％ 增加到 44％ （目標 11）；《名古屋議定書》（Nagoya Protocol）^２已在至少87個國家和國際間充分運作（目標 16）；170個國家已根據《2011～2020年生物多樣性策略計畫》更新了 NBSAP （目標 17）；各界可獲得的生物多樣性資料和資訊大幅增加（目標 19）；透過國際資金流動使生物多樣性可用財務資源加倍（目標 20）。然而整體而言，全球生物多樣性仍在流失中，沒有任何一項愛知目標被完全實踐。

根據 GBO 5的總結及針對諸多未達標的分析所提出的改善建議，再經過多方的諮詢、協商、討論，甚至辯論，COP 15 終於通過了雖不能讓所有締約方滿意，卻勉強能接受的「昆明－蒙特婁全球生物多樣性框架」（Kunming-Montreal Global Biodiversity Framework, GBF）^３作為 2022～2030 年全球推動生物多樣性工作的依據。

GBF 的內容涵蓋了《 2050 年願景》和《 2030 年使命》，以及希望在 2030 年能夠實現的 23 項目標。這 23 項目標可歸類為：減少對生物多樣性的威脅（目標 1～8）、透過永續利用和惠益分享滿足人們的需求（目標 9～13）以及執行和使生物多樣性主流化的工具和解決方案（目標 14～23）。希望在未來十年（到 2030 年時）逐步減緩生物多樣性喪失的趨勢，並在往後的 20 年扭轉此一現象，改善生物多樣性、恢復自然生態系，以實現 2050 年「一個與自然和諧相處的世界」的願景。

根據長期觀察 CBD 發展的媒體分析：除延續愛知目標中尚待達成的目標外，GBF 比愛知目標更包容、更全面、具體，但也更複雜。特別是目標 2 和 3 比以前的目標更具企圖心，分別是到 2030 年前確保至少 30％的退化陸地、內陸水域、沿海和海洋生態系得到有效恢復（愛知目標是 15％ ）；以及透過保護區和其他有效的區域保護措施，有效保護 30％ 的陸地、內陸水域、沿海和海洋區域（愛知目標分別是陸域17％、海域 10％）。

而目標 12 增加城市地區藍綠空間面積並改善它們的品質與生態連通性；目標 15 要求大型跨國公司和金融機構對業務、供應和價值鏈及投資組合監測、評估和透明地披露風險、依賴性和對生物多樣性的影響，均是愛知目標沒有提到的項目；目標 19 則有更明確、量化的資源調動目標。此外，COP 15 還為了配合GBF通過相關的指標與監測架構、能力建構和發展的長期策略框架等決定，以及規劃、監測、報告和審查的機制，以利締約方執行。但無論 GBF 的內容如何，成敗仍取決於未來實際的執行狀況。

臺灣生物多樣性的目標與執行，跟得上國際公約嗎？

臺灣雖非 CBD 締約方，但行政院自 2001 年通過《生物多樣性推動方案》以來，相關單位皆持續追蹤 CBD 的進展，並檢視國內生物多樣性狀況，先後於 2007 年與 2015 年依據《 2010 生物多樣性目標》與愛知目標，滾動修正臺灣 NBSAP 的內容，並透過 22 部會共同執行，至今已有相當豐碩的成果^４。對大部分愛知目標的達成也都有所貢獻，包括減緩棲地流失（目標 5）、保護脆弱生態系（目標 10）、保存基因多樣性（目標 13）、更新 NBSAP（目標 17），以及累積、分享、應用生物多樣性資訊與知識（目標 19）等，其餘各項目標大都有程度不一的進展，唯有目標 16（遺傳資源的獲取與惠益分享立法）與目標 20（增加生物多樣性工作的預算比率）較無進展。

然而在國際間紛紛倡議加強保護自然以達成全球永續發展目標、氣候變遷減緩與調適、巴黎協定等目標的同時，臺灣政府對 CBD 重視的程度遠不及氣候變遷綱要公約。無論在國家永續發展目標、氣候變遷減緩調適、淨零排放、水資源管理、防減災等重要政策的推動上，生物多樣性可以扮演的角色與可以發揮的潛力卻嚴重被忽視。投入生物多樣性工作的人力與資源更遠不足氣候變遷相關事務，包括政府尚無具體的生物多樣性監測架構，也從未評估整體生態系服務，因此仍無法掌握生物多樣性與生態系服務變化的趨勢，以及變化趨勢對達成上述各項重要政策的影響。

因此在 GBF 定案後，臺灣除了需要繼續依據 GBF 滾動修正 NBSAP 的內容外，還需注意以下重點： 

1. 深刻了解維護與改善生物多樣性與生態系服務對於提升人類福祉、氣候變遷減緩與調適及達成永續發展目標的重要性，並將它主流化。也就是說，需改變公私部門以往「將生物多樣性只視為自然保育部門業務」的錯誤認知。在規劃和執行與永續發展目標、氣候變遷減緩調適、淨零排放、綠能、國土計畫、水資源、防減災等重要政策、策略、行動時，應納入維護、改善生物多樣性與生態系服務的思考，同時注意部門間縱向與橫向的協調整合，以及從中央政策規劃到地方落實執行的連貫性，以協調一致的方式推動生物多樣性相關工作。

2. 落實維護良好的生態系、恢復退化的生態系以逐步達成 CBD 2030 目標及 2050 年願景。「維護良好的生態系與恢復退化的生態系」是 GBF 目標 2 與 3 的重點，也是聯合國將 2021～2030 年定為生態系恢復十年、並鼓勵各國致力於恢復劣化生態系、增加自然資產與強化生態系服務，以提升人類福祉的目的。然而臺灣的農田、淺山、流域、海岸、海洋生態系仍持續劣化中，從中央到地方都輕忽生態系維護與恢復的重要性。此方面的工作應是後續 NBSAP 特別需要加強的工作。

3. 無論永續發展目標或是生物多樣性目標的達成，都需要政府和全社會進行必要的變革，包含確定生物多樣性與國家發展目標的關聯，將自然的價值內化，並依此規劃整合性策略、優先行動，盡快調整相關政策、法規、制度、組織，合理分配財務和其他資源，加強能力建設、研發適當的政策工具。

註解：

• ［註1］根據 CBD 第二條，遺傳資源是指具有實際或潛在價值的遺傳材料；遺傳材料則是指任何植物、動物、微生物或其他來源中含有遺傳功能的材料。
• ［註2］《名古屋議定書》的全名為「關於遺傳資源獲取與公平平等分享使用惠益的名古屋議定書」，是 CBD 的第二份議定書，目的在以公平合理的方式分享對遺傳資源的利用所帶來的惠益。
• ［註3］詳見閱讀 GBF 目標內容：https://www.toolskk.com/qrcode-scanner。
• ［註4］詳見閱讀「2020 生物多樣性國家報告」：https://reurl.cc/ZXQ1zV。

• 〈本文選自《科學月刊》2023 年 3 月號〉
• 科學月刊／在一個資訊不值錢的時代中，試圖緊握那知識餘溫外，也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

「演化生物學」的啟示

資源稀少、遭遇外來競爭時，我們應該堅持保護自己的資源與利益，還是以更開放的態度與鄰人合作？中研院生物多樣性研究中心的沈聖峰副研究員發現，受到「逆境」促進「合作行為」的物種，反而展現出更強的族群繁殖表現，更勝順遂環境下的激烈競爭策略。

也被稱作尖頭仔（閩南語）的冠羽畫眉，是台灣中、高海拔山區相當優勢的鳥種，總是成群出現在森林，尋覓昆蟲、嫩芽、種子、花蜜等食物，也會和其他畫眉及山雀科鳥類混群覓食。在山櫻花盛開的春天山區，掛在枝枒上吸食花蜜的冠羽畫眉，總是攝影愛好者們爭相卡位拍攝的畫面。

同樣分佈在中海拔的台灣山林，尼泊爾埋葬蟲（Nicrophorus nepalensis，又名橙班埋葬蟲）的覓食畫面就沒那麼受到攝影師們歡迎。體長不到 2 公分的尼泊爾埋葬蟲在黑色翅鞘上有四枚橙斑，外表嬌小低調。牠們不以體色或鳴聲求偶，而是以食物—「動物屍體」—主導權決定配偶。

尼泊爾埋葬蟲會受到野外動物屍體吸引、聚集並與同性競爭打鬥，直到留下最強悍的一對異性。這對優勝者配偶確認彼此後，會將戰利品拖行至安全恰當的位置，合力把屍體下方土壤挖鬆，再以土壤覆蓋屍體，形成中空墓穴。接著剝去屍體的毛皮與內臟，將腹部分泌的防腐液抹上屍體以免真菌侵蝕屍體。

此時屍體已經成為無法辨別原貌的防腐肉球了。這對掘墓者伴侶再行交配，將受精卵產在肉球旁土壤。幼蟲孵化後進入肉球，食用肉球作為養份。尼泊爾埋葬蟲雙親會清潔、餵食幼蟲直到牠們進入土中化蛹。

距離台灣 9000 公里的肯亞，貌似麻雀染白頭頂、披上褐色羽毛的灰頭織巢鳥（Pseudonigrita arnaudi, 又稱 grey-capped social weaver）由雄性在樹上以草桿編織球狀鳥巢，雌性挑選喜愛的巢穴和配偶。鳥巢通常建築在生長棘刺的樹枝上，並製造出朝向下方的開口，用以防範掠食動物。

冠羽畫眉、尼泊爾埋葬蟲、灰頭織巢鳥，其中兩者可在台灣發現、兩者是鳥類，但是三者有什麼共有的特點呢？

本著作由研之有物製作，以創用CC 姓名標示–非商業性–禁止改作 4.0 國際 授權條款釋出。

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

• 採訪撰文／寒波、簡克志
• 美術設計／蔡宛潔

臺灣「野生釀酒酵母」的多樣性研究

釀酒酵母，一種被人類廣泛利用的微生物，釀酒、做麵包都會用到，此外也被大量用於科學研究。可以說不論在食品或學術上，釀酒酵母早已進入你我的生活。然而，釀酒酵母除了人類常用菌株（strain）是來自原有已知的幾個馴化譜系（domesticated lineage）之外，其實還有非常多野生譜系不為人知。中央研究院「研之有物」專訪院內生物多樣性研究中心蔡怡陞副研究員，他與研究團隊尋覓臺灣野生的釀酒酵母，意外發現臺灣島的面積雖然相比之下較小，野生釀酒酵母的遺傳多樣性卻是世界最高！論文已於 2022 年 3 月 31 日發表於《基因組研究》（Genome Research）。

不管釀酒還是做麵包，都不可或缺的釀酒酵母

釀酒酵母的學名叫作 Saccharomyces cerevisiae（簡稱 S. cerevisiae），它在釀酒或烘焙等食品業中最具代表性，也是最常見的模式生物之一。釀酒酵母作為單細胞真核生物的代表，大量用於學術研究，蔡怡陞團隊的成果即是一例。

至於釀酒酵母的產業應用，例如常見的愛爾（Ale）與拉格（Lager）啤酒來說，前者發酵溫度在 20℃ 左右，菌株就是上述的 S. cerevisiae，味道較濃郁；後者的特色是低溫發酵 10℃ 左右，菌株是人類特別選殖的雜交品系（註 1），味道較清爽。

有趣的是，世界各地的人、歷史與文化也許有別，愛酒的心卻都一樣，歐洲培育出發酵啤酒的品系，日本也獨立馴化獲得釀造清酒的酵母菌。

除了釀酒之外，製作麵包也需要釀酒酵母，故 S. cerevisiae 也稱作麵包酵母。仰賴小規模手工業的古時候，麵包師都有自己的獨家酵母，師傅教徒弟時，傳承的不只技術，也包括酵母麵團。

邁入近代社會以後，各行各業都走向標準化，釀酒酵母也不例外。如今不同麵包師大都使用同一種量產酵母。

啤酒與麵包這些案例鮮活地說明，釀酒酵母深受人類影響，這也是大部分酵母菌演化研究關注的主題。

然而蔡怡陞實驗室則不同，他關心的對象是處於人類影響以外、還沒有被馴化的野生釀酒酵母們。這些野生釀酒酵母們和食品業常用的菌株是同一物種（species），學名都是 S. cerevisiae，但是為不同菌株（strain）。

由於釀酒酵母的產業運用和微觀機制探討已經相當成熟，但是人們對於釀酒酵母在生態中的角色依然所知有限，以前人們甚至懷疑過，真的有野生的釀酒酵母嗎？後來才知道不但有，而且多樣性還不小，與人類密切接觸的只是少數幾款。

那麼，蔡怡陞團隊是如何找出低調的臺灣野生釀酒酵母呢？

看不到卻無所不在：臺灣野生釀酒酵母的探尋之旅

蔡怡陞過去就對酵母菌相當有興趣，因為這是他在倫敦帝國學院就讀博士班的起家主題！當時他研究的是釀酒酵母最近的親戚 Saccharomyces paradoxus。

回到中研院後，他決定在臺灣再度開啟野生釀酒酵母的研究，與博士生李佳燁、助理劉育菁、柳韋安等人多年奮鬥後，有了出乎意料的發現！如今回首 6 年來的探索過程，並不容易。

要研究野生的釀酒酵母，第一步當然是去野外採集，可是人的眼睛看不見酵母菌，所以沒辦法用視覺辨識直接採樣，要把樣本帶回實驗室，初步處理後浸入培養液，等待兩個星期才能得知結果：釀酒酵母是否存在。

實驗室使用特製培養液，有利於釀酒酵母生長，不利其他微生物。理想上，即使釀酒酵母原本的存在感很低，也能在培養液中放大。

假如等待一段時間後，培養液長不出酵母菌， 也許是一開始就真的沒有，但是有沒有可能是因為採樣和培養時有缺失，害得酵母菌長不出來？或是釀酒酵母確實存在，卻由於數量太少而無法見到？

蔡怡陞回憶，開始這項計畫的第一年，幾乎一無所獲。根據歐洲與美洲的研究經驗，野生釀酒酵母常常於橡樹表面生長，橡樹屬於殼斗科植物，所以一開始多半以市區外圍森林，如殼斗科的樹皮為目標，卻不斷失敗。

後來往更廣的範圍採樣，並與生多中心研究人員鍾國芳、黃仁磐等實驗室合作，這才克服難關，順利從多種植物的果實、樹葉、樹幹、地面、甚至是地衣等來源獲得酵母菌，並且訝異地得知，釀酒酵母在臺灣的森林其實非常普遍。

蔡怡陞歸納出的模式是：臺灣野外森林中，釀酒酵母普遍存在，但是比例非常低，可謂低調卻無所不在。

如何歸納出以上結論呢？這要利用如今基因體學的新工具：總體基因體學（metagenomic）。原理是取得環境樣本後，直接定序其中所有 DNA 片段，或是所有物種都有的擴增子（amplicon），再與資料庫對照；如此一來，便能估計目標佔整體的比例，蔡怡陞團隊就是去估算釀酒酵母佔其生長環境中的比例。

從環境採樣培養出釀酒酵母以後，由中研院定序核心實驗室的呂美曄，回頭定序該樣本的擴增子，接著由蔡怡陞實驗室的林渝非分析。野外採集的樣本中，絕大部分是細菌，通常高達至少 99% 之多；剩下多半為真菌（和原生生物等等），其中只有極低比例是釀酒酵母，最多也只佔 0.012%。因此同樣是細菌、真菌等微生物，釀酒酵母的存在感是低於 1% 中的 0.012% 以下，換句話說，不超過百萬分之 12！

透過總體基因體學的分析，能夠量化釀酒酵母在天然環境下的存在感。蔡怡陞也強調培養液很重要，否則無法讓低調的酵母菌現形。抓到目標後就能分離酵母菌，培育建立新的菌株，並且經由團隊成員李昕翰、柯惠棉的定序、組裝獲得完整的基因組。藉此獲得一百多個臺灣各地的菌株及其遺傳訊息，用於進一步研究。

釀酒酵母的多樣性，臺灣竟然世界最複雜？

要了解蔡怡陞實驗室新論文的意義，必須先認識別人過去的研究。

2018 年就有研究者從世界各地收集超過一千個釀酒酵母品系，探討親緣關係。分析發現野生釀酒酵母們彼此的變化差異還不小，東亞的中國為最多變之處；將所有酵母菌擺在一起畫演化樹，中國採集到的品系能歸類到不同譜系（lineages），包括與同類最早分家，差異最大的譜系。

演化樹是一種建構親緣關係的工具，所有樣本中，兩個樣本假如有最近的共同祖先，通常遺傳上的差異也會愈少，便會被歸類到一塊；這一批和其次相近的另一批樣本們，又會被歸類到一群，就這樣一直向前回溯（見下圖），形成看似樹狀的關係。而這棵樹上愈早分離的譜系，也就代表差異愈大，愈早和其他樣本分家。

中國採集的釀酒酵母們，不但有些被歸類到較晚分家的不同群，幾個樣本更自成一群，形成最早分出的演化樹枝。這些證據有力地支持：中國是釀酒酵母的起源地。然而，案情並不單純！

將臺灣的一百多個菌株擺進演化樹，驚奇的事發生了！臺灣存在的釀酒酵母們，竟然也被歸類進各大譜系，並有新的譜系，這表示臺灣的釀酒酵母多樣性，和中國一樣高。而且還有一款進入之前於中國採集到，與同類最早分家的那一群。

驚奇之處在於，擺在全世界的尺度下看，臺灣只是一個很小的島，地處東亞大陸邊緣。中國面積龐大，釀酒酵母具備全世界最高的多樣性並不意外，也被認為很可能是發源地；可是小小的臺灣，竟然也存在一樣高的複雜度。

有沒有可能臺灣多變的品系，並非起源自當地，而是被人類無意間帶來的呢？應該不可能，因為根據遺傳差異估計，那些野生譜系們分家後衍生的年代，都早於人類在附近活動的時間；由此可以推論，目前的分佈狀況，非常可能是自然傳播的結果（或許是隨著殼斗科森林）。

所以我們可以說，臺灣是釀酒酵母最初的起源地嗎？不行。符合已知證據，比較合理的解釋是，釀酒酵母於東亞發跡，所以在東亞地區的遺傳多樣性也最高；而臺灣也包含於此一交流範圍之內，從最早的始祖開始，從古至今逐漸分家的釀酒酵母們，可能陸續，或是在同一段交流時期進入臺灣，一直低調默默生存到現在，仍保持原鄉的面貌。

然而，好的研究不只要知道有多少已知，更要知道還有多少未知。蔡怡陞提醒我們，目前研究有個盲區：東南亞地區的取樣仍十分有限。根據已知的樣本，最早與同類分家的酵母菌，它們的後裔位於中國和臺灣，故推論東亞地區是起源地。

可是取樣匱乏的東南亞，會不會住著更早分家前輩的後裔呢？這是目前無法回答的問題。

你我所不知道的小世界，野生釀酒酵母的生殖、生態學

總之根據現有的資訊，臺灣釀酒酵母的多樣性在同樣尺度下比較確實為世界最高。

大量取樣下還能觀察到，距離非常近的採集地點，竟然同時住著遺傳上差異很大，不同譜系的菌株（甚至在同一棵樹！）。相比之下，中國酵母的多樣性也高，但是分佈並不密集，相近的地理範圍內通常存在遺傳上類似的菌株。

不同研究的手法不同，這會不會是中國研究者採集較為稀疏，取樣方式導致的偏誤呢？蔡怡陞表示，的確無法排除前述可能性；但是他反而認為過去的採集方式，說不定都忽略了微生物近距離的分佈與多樣性，所以更需要反思過往認知微生物的生物地理關係。

不過他也認為中國的釀酒酵母確實住的比較分散；因此差異大的品系住在附近這回事，搞不好真的是臺灣特色，至少是率先在臺灣觀察到。

另一件有趣的發現是遺傳交流。釀酒酵母是單細胞真核生物，實驗室環境下可以無性生殖，自己複製自己；也可以隨時切換成有性生殖，和同類一起生寶寶。利用菌株間的遺傳差異，可以預測自然界的釀酒酵母，大部分時候採行無性生殖（這是蔡怡陞博士班時期努力的主題！）。

既然臺灣存在許多遺傳有別的野生品系，有時候又住的很近，它們之間會遺傳交流嗎？

比對基因組得知，會，不過不常見，大約每幾百到幾萬次無性生殖才有 1 次有性生殖。這證實蔡怡陞對酵母菌生殖的推論，替釀酒酵母生態學新添一分認識。

讓學術研究結合產業應用，找到野生釀酒酵母之後

有趣歸有趣，但是研究臺灣野生釀酒酵母有什麼意義呢？

從學術上來說，蔡怡陞指出，臺灣生態系複雜，本次透過基因體學手法得到量化證據，支持釀酒酵母這種微生物，在臺灣的多樣性很高。這項在臺灣採樣的本土研究，也大幅增進全世界對釀酒酵母的認識，並可更進一步開始探討釀酒酵母在自然界所扮演的角色。

從產業上來說，在蔡怡陞團隊的辛苦調查與記錄之後，未來我們是否可以期待廠商用臺灣在地的野生釀酒酵母做啤酒呢？

釀酒酵母是與人類互動最密切的微生物之一，但是人們對野生的釀酒酵母了解卻很有限，可謂無比熟悉的陌生人。蔡怡陞採集到眾多野生的菌株品系，不論學術研究或產業應用，都可能有進一步發展。

目前實驗室正在把這些菌株「帶」回實驗室，開始量化相關的表現型（phenotypes）。等到時機成熟，他歡迎各界合作，一起探索臺灣自然資源的潛力。

註解

1. 拉格啤酒採用的菌株是 Saccharomyces pastorianus，為 S. cerevisiae 及 S. eubayanus 兩者雜交而成。

參考資料

1. 蔡怡陞（2017）。〈多樣性決定味覺豐富度，釀酒酵母的「萬年傳統全新感受」〉，《環境資訊中心》。
2. Lee, T. J., Liu, Y.-C., Liu, W.-A., et al. (2022). Extensive sampling of Saccharomyces cerevisiae in Taiwan reveals ecology and evolution of predomesticated lineages. Genome Research.
3. Peter, J., De Chiara, M., Friedrich, A. et al. (2018). Genome evolution across 1,011 Saccharomyces cerevisiae isolates. Nature, 556, 339–344.
4. Duan, S. F., Han, P. J., Wang, Q. M. et al. (2018). The origin and adaptive evolution of domesticated populations of yeast from Far East Asia. Nat Commun, 9, 2690.
5. White, C., & Zainasheff, J. (2010). Yeast: The Practical Guide to Beer Fermentation. Brewers Publications.
6. Tsai, I. J., Bensasson, D., Burt, A., & Koufopanou, V. (2008). Population genomics of the wild yeast Saccharomyces paradoxus: Quantifying the life cycle. PNAS, 105(12), 4957–4962.

• 作者 / 伍薰

我們都曾是獵人，以弓箭奴役百獸萬物。

儘管在空間上相距數萬光年、在時間上相距數億年，忽略指頭數量等細微差異的話，我們可說十分相像。因此，接下來我要說的事，會盡量以你們人類熟悉的詞彙來比喻。

孕育我們兩個物種的母星，都位於 G₀ 光譜恆星適居帶的行星，甚至就連星球地表的重力、大氣組成、海陸比例，與自轉軸偏角都差不多。我們的文明同樣經歷了從游獵進入農耕、最終走向工業革命的過程，甚至就連政治格局，也跟人類現在差不多——強權挾氫彈保持恐怖平衡、人口失控成長，百分之一的少數，則掌握著行星百分之九十九的資源。

作為那幸運的百分之一（ 嚴格說來是百萬分之一），我的家族事業有一部份，是專門將古代浮游生物遺骸所轉化成的黏稠液體從地底下抽出，製作成器皿與燃料來驅動世界。當許多學者提出警告，說我們這行製造了太多溫室氣體，最終將導致嚴重的氣候變遷，本家族的反應是捐獻更多資金給遊說團體、媒體與政客，全盤否認暖化。

反正，死於熱浪與極端氣候的，只會是那些卑賤的基層勞工，不會是我們這些真正掌握世界的權力者，當那百分之九十九為了支付冷氣錢死命工作，我們這百分之一則早已透過客製療程逐步調校自己的遺傳碼，將預期壽延長了一倍以上。

北極海冰不再結凍時，我的家族立刻進駐從事老本行，列強的重心也直接放在終年暢通的北方航線上，而未曾考量過後續的氣候危機。直到南極陸塊周遭的冰棚全數裂解，厚達數公里的冰川失去支撐而開始快速融化、崩解時，即使想力挽狂瀾，也已經來不及了——冰川在短期內全數落入海中，直接導致了全球海平面上升六十公尺。

生命以難以想像的速度消逝時，我們每個家族也總有些成員正在沿海都會進行視察而遭逢不幸。不過總體而言，我們對世界的掌控力並未受到實質影響，依舊貪婪地在背後操弄列強，搶先在露出土壤的南極大陸上插旗。

我們顯然過於自信，而忽略了事物之間的微妙關連——將近六百座的核能發電廠大部分都沿海而建，快速上升的海平面很快就淹沒整個廠區。核反應爐則在數天到數周內因為冷卻水的停止灌注而爐心熔毀。後續的氫爆，則將放射性物質源源不絕地排放到海水中。

我們的母星，也在此刻正式迎來了永不可逆的改變。

很快地，所有海產均因輻射超標而無法食用，與海相關的休憩則永遠成為歷史名詞；跨海航運，則成為被汙名化而必須存在的行業。在各地輻射規範鬆緊不一的狀況下，輻射物質終究因極少數的便宜行事，而被挾帶上陸地。

α、β、γ——你們所孰悉的這三個希臘字母所代表的放射性衰變，從此與我的族類永存，伴隨輻射而來的不可逆疾病加劇了動盪，最終則導致了秩序的永久崩解。當局勢失控時，我們這百分之一遁入了先前秘密建造的永久避難所，虛度一段歲月後，決定分批進入冬眠設施，以圖在適當時機重返地表，憑藉著庫存的大批貴金屬，再度接掌世界。

我們在兩千年後首度甦醒，向外探勘的代表，卻絕望地發現，地表上已經沒有了我們同類的足跡。

那些曾經生活著千萬人口的大都會，而今成為了滿布植披、地貌縱橫起伏的新棲地，曾被豢養、而今已經野性化的寵物與牲畜在其間安棲。欣欣向榮的景象背後，則是高度的幼體畸形率與夭折率，這起因於廣泛充斥於環境裡的輻射——在同類消失後，未被海水侵襲的其餘核能發電廠，也終因失去維護者，盡數熔毀的爐心，則導致放射性物質擴散到所有陸地。

自此，世間找不到一方淨土，世界被一分為二：其一，是核電廠反應爐的殘跡，這裡由於散發極端高量輻射，成為絕對無法接近的「禁區」；其二，則是其餘輻射污染相對輕微、生物還能苟延的「安區」。

即便是安區，輻射劑量仍然遠超健康生存的標準；此外，禁區不穩定狀態所造成的爆炸，仍不定期將高濃度的輻射塵向外擴散，侵蝕著安區。

某些意義上，我們確實毫不費力就再度掌控了全世界，與預期計畫不同之處則在於，世間再也沒有其他族群能供我們奴役使喚，深藏在避難處的貴金屬，此刻就僅不過是幾種重元素。

我們這些財閥巨富，正式從天之驕子的百分之一，淪為僅存的百分之百。

失望之餘，我們經過激烈辯論，決定將自己關回冬眠艙，將時限調整至設施的極限。我們悲戚地共同約定：下次睜開眼，若汙染並未改善，那麼就用僅存的氣力，見證我族最後的存續時光……

當冬眠系統達到運作極限，我們再度甦醒，時間已經快轉了五十萬年。我們穿著厚重的動力機甲邁向戶外，當年還依稀可見的都會遺跡，現在已經完全融入了自然地貌之中，曠野上奔馳著陌生又熟悉的走獸，牠們很顯然源自當年的寵物與家畜，卻因應環境裡新騰出的棲位，而滿是輻射的世界裡輻射適應。

然而，相較於可預期的外貌變化，我們始料未及是整個生態體系的基礎內裡，已在肉眼看不見之處，發生了翻天覆地的革命性變革。

——所有動物的代謝都緩慢得超乎預期，頂級階掠食者劍齒㹭的族群，兩次獵食至少間隔了十天以上。我們也觀察到：族群內越年幼、個體越小的個體，就花越多時間在進食上，也享有最高的進食順序，至於那些具備強大追捕能力的成年個體，則多半只是點綴性地咬上幾口，然後意興闌珊地在周遭找塊空間歇息，一面守望著大口進食的幼體。

「這樣難道不會餓死嗎？」——畢竟，分解獵物的體組織來取得化學能，是掠食動物維持代謝與生存的能量基礎，吃的東西數量不夠多、種類不對，唯一的下場就是死亡。

這並非唯一的不尋常之處。儘管由生產者、消費者、分解者構成的能量、元素循環仍然完善運作，但很顯然地，文明消失後五十萬年的這個生態系有點不太對勁。

若勉強要找出形容的詞彙，我會說整個生態系都有點「虛浮」——獵物與掠食者都散發出輕飄飄的慵懶感，與災變前野生動物紀錄片裡隨處所見的、那種生死相搏的激烈追逐戲碼比起來，現在的生態系感覺更像是動物們全體都嗑了迷幻藥，遺傳碼內建著愛與和平的溫馨方程式，不論呼吸或基礎代謝的速率，都遠比災變前大幅下降。

另一項不尋常之處則在於突變：災變頭兩千年所觀察到的嚴重畸形率，在現生族群裡已觀察不到了。然而污染大地的放射性物質，例如錼-237、碘-129 等都具有百萬年以上的半衰期，整顆星球上的輻射實際上並沒有減弱的趨勢。

可以想見這五十萬年來，生態系統必定經歷過什麼事，讓生物在充斥輻射的環境下有效壓低突變率，維持代謝與發育的正常。

少數具有生物學背景的同伴首先對動物進行了調查，其後則是植物，最後則是培養皿裡的微生物。在肉眼不可及的微觀領域，我們訝異地發現——五十萬年這段相當於地質史的「眨眼瞬間」，已經足夠微生物針對輻射汙染演化出相對應的適應機制，一支對紫外線具備抗性的嗜極微生物，在這段期間內快速演化成多個物種，分別能適應α、β、γ，或多重輻射衰變的環境。

還有更甚者，不僅能抵禦輻射對遺傳物質與代謝的危害，還發展出了全新機制，能以特殊的多層膜結構包裹輻射物質，並透過內嵌重元素的特殊色素蛋白，將輻射衰變的能量透過電子傳遞鏈，轉化為生物體能使用的化學能，稱之為「輻合作用」（Radiation synthesis）。這意味著，五十萬年間，已經有一批生物適應了輻射環境，並且反過來依賴著輻射的能量作為營生基礎。

不知從哪個時間點起，其中一種自由營生的特殊微生物，竟然廣泛地與所有動植物細胞建立關係，能同時被眾多物種的免疫系統忽視，而以內共生的形式，成為非固著性的胞器：同位素體（Isotoplast）。

雖然確切途徑尚不清楚，但同位素體最早似乎是透過與植物進行共同演化而成為植物細胞的胞器，再藉由草食動物的攝食，從消化系統開始發展與動物細胞的內共生關係。接著，再以相同模式，從食植動物的細胞水平移轉到掠食者體內。

每顆同位素體內部都含有放射源，輻合作用將能量源源不絕地供應給共生的生命體，伴隨著動物進食與發育，從食物裡獲得的同位素體越來越多，最終使其在達到成年體型後，就逐漸不需要來自食物的能源，而大幅降低代謝率與呼吸次數。攝食的主要目的，則轉變成補充氨基酸、核酸，與脂質等身體成分。

當代謝率下降，萬物繁殖的速度也隨之趨緩，整個新世界的節奏，已在無形中朝著「慢活」方向偏移。

我們徹查許多動物在這五十萬年內的遺傳碼變異，並憑藉著分子生物技術將這些適應機制移轉到自己的遺傳碼中，進而成功將同位素體引介到自己細胞內，自此獲得半永動的能量來源。

與此同時，我們則不斷測試細胞再分化的技術，終於能隨時憑藉外在調控重啟細胞分裂，誘導它們分化來補充那些因老化而死去的細胞。能無限復原的身體、加上同位素體所提供的無盡能量，讓我們得到了那柄開啟永生之門的鑰匙。

在災變以前，我們每個倖存者全都靠著剝削其他百分之九十九的勞動力、壓榨這顆行星的資源，來享受優渥生活；五十萬年後的現在，滿是輻射的母星理應是囚禁我們的煉獄，卻弔詭地在時光長河深邃的凝望中，在天擇鐵律的捶打下，被重鍛為新樂園。

所以我們放下了舊文明的種種，以「鉛民」（Leadian）作為自己族類的新名字，在風和詩歌的沐浴下，揭開樸素新頁。

當時間是永恆，很多事就不必急著辦，而能夠仔細咀嚼、好好品嚐。儘管恆星即將在三十億年後膨脹為紅巨星吞沒此地，我們也有二十九億九千萬年的時間來思考。

我們曾經是行星地表最殘暴的頂級掠食者，我們曾造就了最嚴重的大規模生物滅絕；而今，在這座永恆樂園中，我們卻選擇放下了獵人、農夫、鐵匠與士兵的身分，傾注心智在探索世間每一處細節。

數千萬年的歲月轉眼即逝，我們沉醉在安逸的如歌歲月中，卻忘了浩瀚星海裡，我們並不孤單。

工藝技術力只高我們一個層次的野蠻征服者並未放下他們的弓箭，在他們眼裡，我們這顆沐浴著輻射重生的行星，不僅是星間的特例，更是一頭彌足珍貴的「星際奇獸」。

被征服後，此地以放射性同位素體為基礎的生態系，被征服者系統化地歸檔，成為了他們推銷給星間各文明「輻射污染清淤工程」的標準授權商品內容。

永生的我們則淪為奴隸，被逼迫大量繁殖，幼童被大量灌食，直到體內的同位素體足以驅動他們進行十五萬年的勞動需求，才用星艦載運交付給遠方的買主。

十五萬年這個數字，是征服者開給的客戶的「保固期」。

我們被賣到星系各地的艱困環境去開採資源，我們曾經屬於自己族類裡的百分之一，而今卻淪為了宇宙經濟剝削體系下的那百分之九十九。

就這樣，漫長的兩億年間，我們鉛民「星際間最耐用奴隸」之名不脛而走，甚至數十億光年遠的纖維狀結構空洞彼端，都有慕名前來的買家。

天荒地老、海枯石爛，我的族人用字面上的意義，來償還我們所犯下的罪——不、你搞錯了，我指的並非讓星球滿布輻射污染這件事！而是——

獵人，從來就不該放下自己的弓箭。

我不知道其他同類的命運，自己卻很幸運地碰上好的奴隸主，而有幸撐過了遠遠長於「保固期」的年歲，最終被你們即將加入的公約組織營救，而恢復了智慧物種基本權，做為回報，我的第一個任務就是被派駐到地球來當說客。

組織交付給我的任務，是希望藉由我的親身經歷諄諄告誡，以期人類能盡快到達碳中和來避免氣候變遷，以免屆時公約組織需要耗費更多資源物力，從劫難中拯救這顆行星。

這是你們的百分之一與百分之九十九，必須要嚴肅思考、共同面對的問題。

不過如果我是你們，我就會評估：實踐碳中和的那個當下，這顆行星上是否還有足夠的能量，來對抗只略高你們一個層次的文明侵略？

雖然很動聽，但千萬別被那套愛與和平、進步與開化的謊言給騙了，誰說都一樣——即便是我的雇主、邀請你們加盟的公約組織。

畢竟，我們都曾是獵人，以弓箭奴役百獸萬物。

我們都看過，獵人放下弓箭的後果。