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【科科雞年到】吃雞思源!老祖先馴養家雞,讓我今天有雞腿吃

雞不僅是所有家禽中最主要的代表,牠在各種文化中並有不同的象徵,中國人尤其還把雞當作十二生肖之一,在人們的文化生活中也有許多與雞有關的成語和諺語,常用的如「雞同鴨講」、「嫁雞隨雞」、「聞雞起舞」、「寧為雞首」、「縛雞之力」、「呆若木雞」、「殺雞儆猴」、「雞毛蒜皮」、「雞犬不寧」、「雞皮疙瘩」、「雞皮鶴髮」、「雞飛狗跳」、「雞鳴狗盜」、「偷雞摸狗」、「殺雞取卵」、「鶴立雞群」、「殺雞焉用牛刀」、「一人得道雞犬升天」、「偷雞不成蝕把米」等。

但雞是什麼時候開始走入人的歷史中,成為人類文化、生活中不可或缺的一環呢?

家雞的祖先是叢林裡的小紅雞

家雞的馴養,發生在大約八千年前,其祖先是生活在東南亞森林的野生紅色叢林雞。圖/By Francesco Veronesi, CC BY-SA 2.0, wikimedia commons

家雞的是生活在東南亞森林的野生紅色叢林雞。圖/By Francesco Veronesi, CC BY-SA 2.0, wikimedia commons

達爾文首先於 1868 年所發表的《動物和植物在馴養下的變異》一書中,提出家雞起源於公元前 2000 年的印度大峽谷中的紅色叢林雞。當時家雞是由紅色叢林雞馴化而來的主要證據是,家雞在形態上和紅色叢林雞最為相似,而且紅色叢林雞可與家雞雜交,產生出有繁殖力的後代。然而,並非所有研究者都對達爾文的說法照單全收,從來有學者提出其他叢林雞也有可能是家雞的祖先。

不同陣營的學者,對家雞就採取不同學名,相信家雞是單起源自紅色叢林雞的學者傾向把家雞分類成紅色叢林雞的亞種而使用 Gallus gallus domesticus,相信多起源或混種學說的學者則傾向把家雞歸類為新種,而稱之為 Gallus domesticus

第一個分子親緣關係的證據,是來自日本明仁天皇的王子秋篠宮文仁親王在 1990 年代發表的兩篇論文。文仁親王等人利用粒線體 DNA 研究家雞和各叢林雞的親緣關係指出,來自泰國或鄰近的紅色叢林雞是所有家雞的始祖。不過,後來來自日本、中國、印度和瑞典的學者在 2000 年代皆提出分子演化的證據,指出家雞乃是紅色叢林雞和其他叢林雞混種的後代。

雖然家雞的起源理論還未定論,現代學者大都相信家雞的主要遺傳背景來自紅色叢林雞。然而,既然所有家雞都可能是紅色叢林雞與其他叢林雞雜交的後代,有多少部分的基因體是來自紅色叢林雞,不同來源的家雞之間有多少遺傳基因上的差異,這些有趣的問題,目前尚未有明確的研究結果,因此未來還需要利用演化遺傳學和比較基因體學的方法,才能夠尋找到令人滿意的答案。

考古學家也打臉達爾文:家雞其實更早就出現了!

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雞的甲骨文。圖/漢語多功能字庫

家雞的起源,除了引起生物學家的注意,也引起了考古學家和歷史學家的興趣,學者正試圖從各種不同角度和方法來研究家雞起源的問題。古文字學家在商朝甲骨文中發現個「雞」字,刻作雞形,以繩系爪。中國在西元前二千五百年的甲骨文中,如左圖已有雞的象形文字。然而雞的始祖起源何時、產於何地,古籍中未曾記載。家禽的骨頭容易讓掠食獸或家犬所破壞,所以不容易取得化石或考古證據。

雞很早就出現在中國的文學當中,周朝的《詩經》中即有「風雨瀟瀟,雞鳴膠膠」、「風雨如晦,雞鳴不已」。在古書中,雞有許多名字,如《莊子》稱時夜,魯雞;《禮記》稱翰音;《爾雅》稱蜀;《古今注》稱燭夜;《千金.食治》稱家雞;《清異錄》稱羹本;《論衡》稱酉;《東坡志林》稱鑽蘺菜等。

早期學者大多相信家雞於公元前二千多年起源自印度河流域,也就是達爾文指出的印度大峽谷。 印度河流域文明發生,晚於兩河流域文明、尼羅河流域文明,但早於商朝。考古專家在印度河流域發現摩亨佐-達羅(Mohenjo-Daro)和哈拉帕(Harappa)兩個古代城市遺址,發現了大量石器、青銅器和農作物遺迹。 考古學證據顯示,哈拉帕文化(Harappan culture)時期的人民就有養雞的記錄。在現今位於巴基斯坦的摩亨佐-達羅出土的印章就描繪有鬥雞的圖騰,說明家雞的馴養初期,其目的是為了培育鬥雞。其他出土陶片也出現母雞和餵食盤的圖案。在古遺址裡埋藏的雞骨,已比叢林雞來得大,顯示家雞已經過人工選擇而增大了體形,而且圈養的雞隻也較容易肥育。

後來在中國的考古發現,把家雞的起源大幅往前推到公元前 5400 年,也改變了學者普遍認為家雞源自印度的理論。考古學家在中國河北省武安縣發現了磁山遺址,年代約為距今 8000 ~ 7100 年前,並稱之為磁山文化,屬於新石器時代。磁山文化主要分布在河北南部和河南北部,遺址比較密集的地區在武安縣境內的洺河流域。除磁山遺址外,重要遺址還包括河北保定容城坡上遺址、河南淇縣花窩遺址等。在距今約 10500 ~ 9700 年的中國河北省保定市徐水區也發現了有雞骨骼的新石器時代的南莊頭遺址。

磁山居民從事原始農業,農作物以粟為主。考古人員發現了較多的石鐮、石鏟、石刀、石斧,說明當時的農業生產已經進入「鋤耕農業」階段。磁山和花窩遺址出土的雞、豬和狗的骨骼為原始家畜飼養提供了證據。由中國邯鄲市文物保護研究所所長喬登雲領導的考古小組,已經在磁山文化遺址發掘了 23 種動物的化石。從當地出土的雞骨顯示,家雞早在 8000 年前就在中國給馴化了,當時家雞的體型介於叢林雞和現代家雞之間。出土的雞骨大多屬於公雞的,顯示遠古村民可能把公雞當作食物而讓母雞下蛋。

後來的仰韶村文化遺址,也發現了雞的骨頭。仰韶文化是中國黃河中游地區重要的新石器時代文化,年代約為公元前 4800 ~ 3000 年。

中國至少有 16 處新石器時代遺址有雞骨化石的出土,然而中國黃河流域及其以北地區,當地高原溫帶氣候並沒有發現任何野生叢林雞,當地也非野生叢林雞的正常分布範圍。因此家雞從中國南方或東南亞傳入前,應該是沒有家雞的地方,嶺南越族與中原華夏建立經濟文化聯系的夏朝,有可能經過貿易把家雞傳到中原。在伊朗、土耳其、敍利亞、希臘、羅馬尼亞和烏克蘭陸續有雞骨化石出土,時代皆早於哈拉帕文化時期,有可能是遊牧民族從中國經中亞把家雞傳入歐洲,時間大約為公元前 3000 年。

羅馬帝國時代,雞群數量一度大增,在中世紀卻下降。中東的記錄,在敍利亞可追溯到公元前 2000 年。埃及大約在公元前 1400 年引進鬥雞,家雞引進非洲途徑則不明。在十五世紀哥倫布發現新大陸前,美洲大陸有沒有家雞的存在,仍有爭議,有學者相信南美洲現生家雞可能都是由歐洲人引進的,但也有學者相信家雞是由波利尼西亞人經海路從亞洲傳入的。非常可惜的,在東南亞迄今仍未有任何史前家雞骨化石出土。

家雞無疑早在 8000 年前就讓人類馴養了,然而家雞的馴化是發生於單一地區,抑或獨立發生在多處,迄今仍未有定論。

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在伊朗、土耳其、敍利亞、希臘、羅馬尼亞和烏克蘭陸續有雞骨化石出土,時代皆早於哈拉帕文化時期,有可能是遊牧民族從中國經中亞把家雞傳入歐洲,時間大約為公元前 3000 年。羅馬帝國時代雞是有宗教意涵的。圖/By Good Furniture Magazine, Public Domain, wikimedia commons

最早的雞可能不是美食,而是被拿來玩?

家雞在馴養後,產生了許許多多五花八門的突變,在世界各地人類選拔和培育出千奇百怪的品系。演化遺傳學的分析發現,家雞最早可能是在泰國或印度被馴養;而考古學的證據則顯示,早在八千年前的中國人就開始養雞了。歷史和考古研究指出,雞讓人類馴養,初期的原因並非是為了取其肉與蛋,而主要是文藝性的,是為了宗教、玩賞和娛樂目的。肉和蛋的取用,並非雞馴養的最初目的,而是晚期出現的。

現今雞用於娛樂的目的,還流行於中國、菲律賓、泰國等東南亞地區。當地有養鬥雞的養家專門培訓,出賽時兩隻鬥雞被挑逗,以致雞毛直豎,鬥雞的眼睛亦集中到敵雞,形成「鬥雞眼」,當養家放手,兩隻鬥雞即開始激鬥,直到其中一隻不敵倒地為止。鬥雞除了是一項博弈活動,也是某些地區的民俗活動。

但是愛護動物人士抨擊鬥雞為一種虐待雞隻的行為,因為較為激進的飼主們,在比賽時,會在公雞的距(蹠骨後上方突出的部位)上,綁上銳利的尖刀,當雞在打鬥時會慣性跳飛上來,雙爪由上往下抓,來攻擊對方,此時綁在爪上的尖刀,猶如武士刀似的由上往下砍,被刀劃到的雞隻,立即鮮血直流。

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鬥雞除了是一項博弈活動,也是某些地區的民俗活動。但是愛護動物人士抨擊鬥雞為一種虐待雞隻的行為,因為較為激進的飼主們,在比賽時,會在公雞的距上,綁上銳利的尖刀。圖/By Alex Castro, CC BY 2.0, wikimedia commons

《戰國策.齊策》最早記載中國先秦時期的鬥雞娛樂:「臨淄之中七萬戶……其民無不吹竽鼓瑟,彈琴擊築,鬥雞走狗,六博蹋鞠者。」鬥雞的風氣在春秋時代就很盛行,特權階層的人物如王孫公子,就曾為鬥雞輸贏等面子問題大動干戈。鬥雞以後又推廣到軍中,用以激勵戰士的勇氣,提高兵卒的鬥志。除了鬥雞,不同文化選育出的雞,也因目的的不同而帶有不同特徵。

為了宗教的理由,有些地區人民選育白色的公雞是作為復活、生命誕生的象徵;羅馬人也選育黑色公雞,作為對庫柏勒女神(Cybèle)的祭品;在印度西北部谷地,選雞的目的則是用來作為鬥雞使用;而在古波斯及美索不達米亞平原上的國家,則是用來食用牠們的肉及蛋;日本的玩賞者也選育出長尾雞、長鳴雞等珍禽。世界各地的雞隻愛好者,也收集、保留和選拔了許多有趣的性狀。

台灣的家雞又從哪裡來?

台灣目前馴養的雞,從歷史上推衍,最早可能是台灣原住民飼養的少數馴化野雞,明代漢人來台將中國雞種帶進台灣,其間曾有荷蘭人、西班牙人來台,是否曾引進歐洲雞種,在文獻上卻沒有記載。日據時代曾經引進名古屋種、三河種、澳洲黑、鬥雞與矮雞等雞種。光復之後,亦曾向美國引進紐漢西雞種。因此所謂的台灣土雞,就是指台灣本地雞混雜不同時期引進的雞種之後代。

根據《台灣畜產資源》所載:「本地雞品種甚多,毛色複雜,無固定品種特徵,體質強健,戀巢性亦強,適應環境之能力,較任何雞為大,並適於粗飼料。標準體重:雄 2.0 公斤;雌 1.5 公斤。年產卵 60 ~ 80 個,一個卵之重量自 37 ~ 45 公分,不適產卵,宜於肉用。台灣民間飼養者,95% 以上,屬於這類雞種。」

之後,家禽飼養者又陸續從各地引進不同的雞種,進行生長快、體型大的改良,目前台灣商用的土雞儼然已自成一個特有的品種。其特徵是大而直立的雞冠與高比例的腿部肌肉。

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商用的土雞是以大體型、生長快速為主,因為體重屬高遺傳率的性狀且是萬中取一,因此商業的土雞在體型、生長快速方面有非常顯著的遺傳改進。圖/By Adam Ward, CC BY-SA 2.0, wikimedia commons

根據最近的調查研究,生長至 13 週齡的公雞體重可達 3.2 公斤,母雞則為 2.7 公斤。台灣土雞的育種研究,分別在國立中興大學與農委會畜產試驗所進行,均歷經近三十世代的遺傳改進,成就斐然。尤其中興大學的選拔品系搭上「農業生物技術國家型科技計畫」的列車,發表了近二十篇的學術論文於國際期刊上,台灣土雞的科學研究登上國際舞台,鼓舞了世界各國對於本地農業生物資源重視。

商用的土雞是以大體型、生長快速為主,農民大都是從商用雞場中挑選體型最大者回來當種雞,因為體重屬高遺傳率的性狀且是萬中取一,因此商業的土雞在體型、生長快速方面有非常顯著的遺傳改進。不過也衍生出種雞生蛋越來越少的問題(產蛋與體重遺傳上是負相關的),目前將導入長期選擇產蛋的品系與商用土雞雜交,建立配種的生產制度,可以利用雜交優勢(heterosis)改進種雞產蛋的能力。

馴養過程意外保留了豐富的遺傳資源

雞在科學研究雞在馴養的過程中,一個重要的結果,就是一些突變的基因被保留了下來,演變至今已成了豐富的畜產遺傳資源。因此,雞已成為現今遺傳學研究的重要動物。

雞除了是第一個讓人馴養的鳥類,也是唯一源自東南亞,而且是來自熱帶而遍布全球的馴養動物。在遺傳學尚未誕生之前,家禽飼養者即懂得如何培育他們所喜好的動物。影響多數家禽性狀的遺傳基礎是數量性的,也就是由多基因控制的,並且還有複雜的基因多效性(pleiotropy)和上位效應(epistasis)等問題,雖然在現今遺傳學的知識中,尚有多基因在配子減數分裂造成的複雜機率問題,但家禽育種者根據的動物「表現型」進行親代的選擇,在歷史的長河中,他們也成功地達到所需要的目的。

馴養家禽的過程中,一些突變基因保存下來,雖然這些突變在自然環境中有可能是不利的,但在人工環境下卻是有利的。例如白色動物在野外容易被發現,而成了獵食的目標;絲羽的動物無法飛行,也無法有效保暖,在野外很快也會被淘汰;短腳脛動物不利扒土覓蟲,不易獲取食物,而且胚胎有較高的死亡率。因此,在沒有人類的干預下,馴養動物的許多性狀也會消失。

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馴養家禽的過程中,一些突變基因保存下來,雖然這些突變在自然環境中有可能是不利的,但在人工環境下卻是有利的。例如白色動物在野外容易被發現,而成了獵食的目標。圖/By Bodlina, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons

雞胚胎發育學研究,已有百年的歷史,雞胚現在仍是胚胎學實驗最常用的實驗材料。遺傳學上重要的觀念,例如對偶基因(allele)、遺傳連鎖(genetic linkage)和上位效應(epistasis)等,都是透過研究雞的遺傳學而得到的。雞在人類馴養的 8000 年中,已產生並保留下許多有趣的突變。家雞的族群數量,也是所有馴養動物中最大量的,估計全球約有超過 240 億隻雞,如果每隻雞都能繁衍後代,其基因體中每個鹼基平均每年能突變約 40 次!當然,並非所有突變都能保留下來,不過許多突變能讓人類給選擇而保留下來。

同樣是家雞,怎麼有這麼多長得不一樣的兄弟姊妹?

家雞的種內形態多樣性也是所有鳥類中最高的,瞭解這些形態差異的遺傳基礎,也有助於瞭解不同鳥類形態演化的遺傳基礎。家雞除了是第一種馴養的鳥類,雞也是第一個完成基因體定序的畜牧動物。

雞的基因體定序成果發表於 2004 年,使用的是來自馬來西亞的紅色叢林雞 UCD 001,產生有大約 10 億個鹼基的序列資訊,有助於我們進一步瞭解脊椎動物的演化和發育。鳥類的基因體大小約為哺乳動物的三分之一,而基因數量則差不多,約 2 萬多個。由於囓齒類發生了較高的染色體重組事件,人類和家雞在染色體上的排列順序,反而比同樣是哺乳動物的人和鼠更為接近。也由於鳥類的基因體比哺乳動物來得精簡,讓科學家能夠利用雞的基因體來研究非編碼區 DNA 的功能。

家雞的種內形態多樣性是所有鳥類中最高的,尤其是羽毛的形態變化更是五花八門,例如捲毛雞(又稱鳳梨雞)的捲曲羽毛是一種有趣的性狀,還有台灣人熟知的烏骨雞有絲羽、冠毛和毛腳的性狀。

捲毛雞的捲曲羽毛與一種角質蛋白質(K75)的變異有關。圖/FarzanaL@flickr

捲毛雞的捲曲羽毛與一種角質蛋白質(K75)的變異有關。圖/FarzanaL@flickr

筆者和美國南加州大學病理系教授鍾正明院士合作的研究初步結果發現,捲毛與一種角質蛋白質(K75)的變異有關。突變的 K75 蛋白質在中間一段保守區域中缺失了 23 個胺基酸,當我們把突變的 K75 基因調出來放置於禽類病毒載體中,感染了病毒的羽毛幹細胞重長出之羽毛便形成異常捲曲。有趣的是,同一個蛋白質在人類的突變,可能和一種稱作假性毛囊炎(pseudofolliculitis barbae)的皮膚病有關,此病患者多為非洲裔,他們的毛髮或鬍鬚在剃掉重長時,重長的毛髮或鬍鬚會因捲曲而刺入毛囊內造成發炎症狀。

今日畜牧業大規模馴養的家雞,是經過數千年的馴養而來的,雖然馴養早期的目的可能是宗教或娛樂,使得家雞在人類文化中扮演重要的角色。我們今天常吃的雞肉和雞蛋,已成了人類重要的動物蛋白質來源。在家雞育種的過程中,基於許多不同需求,也培育選拔出多種獨特的性狀。家雞多樣的性狀是豐富的遺傳資源,使得家雞成為重要的遺傳學及發育生物學的模式動物。然而,現代化農業講求的經濟效益,卻使得全球各地培養出的特殊雞種,面臨消失的問題,家雞遺傳多樣性的保育,也會是我們今後必須面對的重要課題。

參考資料: 

  • West, B. and Zhou, B-X., Did chickens go north? New evidence for domestication. Journal of Archaeological Science 15:515-533, 1988.
  • 陳志峰編譯,2006。雞隻外貌的遺傳多樣性。藝軒圖書出版社,台北市,183頁。
  • 黃貞祥、陳志峰,〈家雞的起源〉,《科學人》2010年9月號。
  • 黃貞祥,〈家雞的遺傳〉,《科學研習月刊》2011年12月號。
  • 黃貞祥、陳志峰,〈家雞的馴養〉,《科學月刊》2012年6月號。
  • 國立中興大學地方雞種遺傳資源中心:http://www.as.nchu.edu.tw/chicken/

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關於作者

來自馬來西亞,畢業於台灣國立清華大學生命科學系學士暨碩士班,以及美國加州大學戴維斯分校(University of California at Davis)遺傳學博士班,從事果蠅演化遺傳學研究。曾於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員,現任教於國立清華大學分子與細胞生物學研究所,從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。過去曾長期擔任中文科學新聞網站「科景」(Sciscape.org)總編輯,現任台大科教中心CASE特約寫手Readmoo部落格【GENE思書軒】關鍵評論網專欄作家;個人部落格:The Sky of Gene;臉書粉絲頁:GENE思書齋