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五億人的重要蛋白來源!菜豆基因密碼解密——2016國際豆類年

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在台灣菜豆是很受歡迎的盤中飧。圖 / By Wei Jen Chang @ flickr

菜豆Phaseolus vulgaris L.),在台灣也稱為敏豆,在國外稱為 common bean、snap bean,是許多開發中國家的人民重要的蛋白質來源。在這些國家裡,人民的主食是富含澱粉的米、玉米或樹薯,這些主食的蛋白質含量不高(米大約是 2%、樹薯是 1.36%、玉米則依品種可以從 5.2%-13.7% 不等),因此在飲食中加入菜豆以補充蛋白質是相當理想的。目前估計全球有五億人依靠菜豆為重要蛋白質的來源之一。菜豆可以等成熟後收穫,也可以在豆莢尚綠的時候收穫作為鮮食食用,稱為 green bean。在 2010 年乾豆產量最大的國家是印度,青豆(未成熟的豆莢)產量最大的則是中國。在台灣,菜豆也是很受歡迎的盤中飧,炒一盤青綠的菜豆,挾一筷子放在嘴裡,那清甜的滋味,真是齒頰留香!

過去對於菜豆究竟發源何處曾有爭議,不過最近這些年已經確認菜豆發源於中美洲,傳播到安地斯高原後,約在十一萬年前分為二支。接下來的十萬年間,安地斯高原漸漸有人居住,而菜豆也被人類發現而馴化,到 8200-8500 年前,菜豆的型態已經跟我們現在所熟悉的樣子差距不大了。

雖然菜豆 G19833 品系已經定序完成,但是菜豆品系繁多、特性也有不同,因此西班牙與墨西哥的研究團隊進行了另一品系 BAT93 的定序,並進行它的轉錄體(transcriptome)的研究。這份研究彌足珍貴的是,研究團隊不僅僅只是單純的進行轉錄體的研究,還收集了 10 個不同發育階段的菜豆轉錄體、以及七種器官。其中 10 個不同發育階段包括從剛發芽(48小時)到 86 天大(已經開始結果與衰老),而七種器官則涵蓋了根、莖、葉、種子、豆莢、花以及頂芽;真是一份非常完整的分析!

各種不同的菜豆。圖 / Wiki

各種不同的菜豆。圖 / Wiki

菜豆的基因體共有 549.6 Mb,包含了 30,491 個基因;除此之外,還有 2,529 個小 RNA 以及 1,033 個不產生蛋白質的長基因(long non-coding genes,lncRNA)。與人相比,大約是人的六分之一,但若是比對基因數量,則人的基因數目大約只有菜豆的三分之二。

整體來看,菜豆的基因體內有 35% 是重複的序列,且大部分都是 LTR(long terminal repeats)。研究團隊在比較所有樣本後,選出在不同樣本間變異係數最低的前百分之十作為「管家基因」(housekeeping gene),發現在 BAT93 的 2,811 個管家基因中,與另一品系間只有 1,279 個相同,而與大豆則只有 195 個是一樣的。

研究團隊也發現,若將會共同表現的基因做成一個連結網,可以發現連結最高的 125 個基因之間也互相都有連結。高度連結的基因多半都是在演化上比較古老、或是沒有旁系同源基因(paralog)的基因們。在演化上較古老的基因們,表現的區域也較為廣泛;而新出現的基因則表現區域較為侷限

以連結來分析、歸類,則可以得到 11 個連結模組。其中最大的是與光合作用有關(考慮到植物是光合自營生物,這其實沒什麼好驚訝的),第二大的模組則與蛋白質定位(protein localization)以及細胞生長有關;第三大則是與氧化還原、類黃酮合成以及根的發育相關。由於類黃酮合成與豆科植物與根瘤菌建立共生關係有關,因此也相當合理。

研究團隊也發現,菜豆在發育的不同階段,不同類別的基因表現也有改變。如萌芽期(V0-V1)較多是氧化還原酵素以及酵素的調節蛋白,營養期(V2-V4)則以光合作用、細胞分裂與防禦基因表現量較高;到了繁殖期(R5-R6)換固氮與代謝的基因登場,等到成熟衰老期(R7,8,9)則以防禦基因、端粒維護等基因較多。總括來說,70% 的基因只在不同發育期或不同器官中表現,不會廣泛地表現在所有時期的所有器官中

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菜豆在發育的不同階段,不同類別的基因表現也有改變。圖 / By pennyjr @ flickr

在所有會產生蛋白質的基因裡,有 32% 只表現在根部;而有許多 lncRNA 只表現在果實。究竟這些 lncRNA 在菜豆裡是否有什麼特殊的角色,還相當值得研究。而與根瘤菌共生相關的基因,則不論是在菜豆或是在其他豆科植物中的表現量都較高。由於豆科植物很容易被線蟲感染,研究團隊也發現菜豆裡面,防禦線蟲的基因表現量有較高

在許多菜豆中,研究團隊選擇了 BAT93 是因為它的抗病能力較佳。不過,分析了基因體後發現,BAT93 並沒有特別的抗病基因;因此研究團隊認為,BAT93 的抗病力佳可能是因為抗病基因的序列變異(不同的對偶基因)

菜豆可說是世界上作為食物的重要豆類之一。不論是成熟後採取乾豆製作食物、或是在未成熟時採下豆莢鮮食,都相當理想。除此之外,菜豆的葉子也可以食用或作為牲畜的飼料。解讀菜豆的基因密碼只是開端,未來尚須與另一品系的菜豆進行更多的比對,同時也可以與大豆等豆科植物的基因體進行更深入的分析。由於 BAT93 的抗病力佳,未來更需要進一步與其他品系的菜豆的抗病基因進行更深入的研究,找出 BAT93 抗病的關鍵,對於作物改良應該有相當大的幫助

參考文獻

編按:「紅豆!大紅豆!(芋頭!)ㄘㄨㄚˋㄘㄨㄚˋㄘㄨㄚˋ,你要加什麼料?」各種豆類不只是吃銼冰的好配料,它們默默成為我們生活中無比重要的一部分。 2016 年是國際豆類年,臺灣大學科學教育發展中心(CASE)針對各種常見豆類的基因體密碼作介紹,讓我們能更了解其中的「豆」知識。

本文原出自臺灣大學科學教育發展中心其他單位需經同意始可轉載。

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關於作者

葉綠舒

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